.肽类早已知道神经元能分泌肽类化学物质，例如视上核和室旁核神经元分论升压素（九肽）和催产素（九肽）；下丘脑内其他肽能神 元能分泌多种调节腺垂体活动的多肽，如促甲状腺释放激素(TRH,三肽) 、促性腺素释放激素(GnRH,十肽) ,生长抑素(GHRIH,十四 肽)等。由于这些肽类物质在分泌后， 要通过血液循环才能作用于效应细胞 因此称为神经激素 但现已知，这些肽类物质可能还是神经 质。例如，室旁核有向干和脊投射的纤维，具有调节交感和交感神经活动的作用（其递质为性产素）， 并能抑制棉觉（其递质为升因 素)。在下丘脑以外脑区存在TRH和相应的受体，TRH能直接影响神经元 的放电活动，提示T 脑内具有吗啡样活性的多肽，称为阿片样肽。阿片样肽包活阝内啡肽 三类 脑啡肽是五肽化合物，有甲硫氨酸脑啡 (MENK)和亮氨酸脑啡肽(LENK)两种.脑啡肽与阿片受体常相伴而存在 微电泳啡肽可命名大脑皮层、纹状体和中脑导水管周围灰质 神经元的放电受到抑制。脑啡肽在脊髓背角胶质区浓度很高它可能是调节痛觉纤维传入活动的神经递质。 脑内还有胃肠肽存在，例如胆囊收缩素(CCK)、促胰液素、胃论素、胃动素、血管活性肠肽、澳高血糖素等。CCK有抑制摄食行为的作 用。许多胆碱能神经元中含有血管活性肠肽，它可能具有加强乙酰胆碱作用的功能。此外，脑内还有其他肽类物质，例如P物质、神经降压 素、血管系张素Ⅱ等。P物质是十一肽，它可能是第一级感觉神经元（属于细纤维类）释放的兴奋性递质。与痛觉传入活动有关。神经降压素在 边缘系统中存在。血管紧张素Ⅱ的主要作用可能在于调节单受类纤维的递质释放。 、其他可能的递质近来年研究指出，一氧化氨具有许多神经递质的特征。某些神经元含有一氧化氨合成确。该裤能使精氨酸生成一氧化 氢。生成的一氧化氨从一个神经元弥散到另一神经元中，而后作用于鸟苷酸环化酶并提高其活力，从而发挥出生理作用。因此，一氧化氨是 个神经元间信息沟通的传递物质，但与一般递质有区别：①它不贮存于突触小泡中；②它的释放不依赖于出胞作用，而是通过弥散：③它不作 用于把细抱膜上的受体重白，而是作用于鸟营酸环化第。一氧化氯与突触活动的可塑性可能有关，因为用一氧化氯合成酶抑制剂后，海马的第 时程增强效应被完全阻断（参见第六节中学习和记忆的机制）。此外，组织胺也可能是脑内的神经递质。 (三)递质与调质的概念 递质是指神经未梢样放的特殊化学物质，它能作用于支配的神经元成效应细胞膜上的受体，从而完成信息传递功能。调质是指神经元产生 的另一类化学物质，它能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。但是也有人把递质概念规定得非常严格，认为只有作用于膜受体后导 致离子通道开放从而产生兴奋或抑制的化学物质才能称为递质；其他一些作用于膜受体后通过第二信使转而改变膜的兴奋性或其它递质释放的 化学物质，均应称为调质。根据后一种观点，递质为数不多，氨基酸类物质是递质，神经肌接头部位释放的乙酥胆碱也是递质，而肽类物质 般均属于调质。但是一股来说，递质与调压无明确划分的界限，调质是从递质中派生出来的概念，不少情况下递质包含调质：前文就没有把两 者严格区分开来，统称为递质， 〔四}递质的共存 长期来认为，一个神经元内只存在一种递质，其全部神经未梢均释放同一种递质。这一原则称为戴尔原则(Dale's prineiple),近来来 通过免疫组织化学方法观察到，一个神经元内可存在两种或两种以上递质（包括调质），因此认为戴尔原则并不正确。但是戴尔的原先观点认 为，一个神经元的全部神经末梢均释放相同的递质：他井没有限定一个神经元只能含一种递质。因此，戴尔的观点还是对的，而戴尔原则则是 需要修改的。 在无背椎动物的神经元中，观察到多巴胺和5羟色胺递质可以共存，在高等动物的交感神经节神经节发育过程中，去甲胃上腺素和乙酰胆 碱可以共存。此外，在大鼠延髓的神经元中观察到5羟色按和P物质共存：在上颈交感神经节中神经元中观察到去甲肾上腺素和脑啡肽共存。 有人认为肽类递质可能都是与其他递质共存的。递质共存的生理意义，目前尚未洁楚了解：可能两种递质在同时释放后起着不同的生理作用， 有利于发挥突触传递作用。 (伍)递质的合成、释放和失活 1.递质的合成乙秩胆碱是由胆碱和乙酰辅确八在胆碱乙税移位确（阻碱乙燕化酶）的继化作用下合成的。由于该确存在于孢浆中，因此乙 酰胆碱在拍浆中合成，合成后由小泡摄取并贮存起来，去甲晋上腺素的合成以酪氨酸为原料，首先在酪氨酸羟化确的催化作用下合成多巴，再 在多巴脱商（氯基酸）作用下合 ,这二步是在浆中进行的：然后多巴胺被摄取入小泡，在小泡中由多巴胺 羟化酶化进 步合成去甲肾上腺素，并贮存于小泡内】 多四密的合成与去田贤上期表民前一空会一 样的，只是在多巴胺进入小泡后 不再合成去甲上澳素而已，因为贮存 的 小畅内不含多巴胺羟化确。5羟色的合成以色氨酸为原料，首先在色酸羟化酶作用下合成 5羟色氨酸，再在5羟色胺酸脱竣裤（氨基酸脱竣酶）作用下将5羟色氨酸合成5羟色胺，这二步是在胞浆中进行的：然后5羟色胺被摄取入 ?氨基丁酸是谷氨酸在谷氨酸脱羧催化作用下合成的。肽类递压的全盛与其他肽类激素的合成完全一样，它是由基因 上通过围译而 成的 递质的释放当神经冲动柢达末梢时，末梢产生动作电位和离子转移C:“由锁外进入膜内，使一定数量的小泡与突触前膜紧贴融合起 来，然后小泡与突触前膜粘合处出现破裂口，小泡内递质和其他内容物就释放到突触间隙内。突触前膜释放递质的过程，称为出胞 (exocvtosis)或跑裂外排.在这一过程中，Ca+的转移很重要。如果减少细跑外Ca+浓度，则递质释放就受到抑制：而增加细跑外Ca+的浓 度则递质释放增加。这一事实说明，C2由膜外进入膜内的数量多少，直接关系到递质的释放量：C2是小泡膜与突触前摸紧贴融合的必要因 素。一般认为，C+可能有两方面的作用：©降低轴浆的粘度，有利于小泡的移动；®消除突触前膜内的负电位，使于小泡与突触前膜接触而 发生融合，小泡破裂把递质和其他内容物释放到突触间隙时，其外壳仍可留在突触前膜内（也可与突触前膜融合，成为突触前膜的组成都 分)，以后仍旧可以重新恢复原样，继续合成并贮存递质（图10-）。 4．肽类早已知道神经元能分泌肽类化学物质，例如视上核和室旁核神经元分泌升压素（九肽）和催产素（九肽）；下丘脑内其他肽能神经 元能分泌多种调节腺垂体活动的多肽，如促甲状腺释放激素（TRH，三肽）、促性腺素释放激素（GnRH，十肽）、生长抑素（GHRIH，十四 肽）等。由于这些肽类物质在分泌后，要通过血液循环才能作用于效应细胞，因此称为神经激素。但现已知，这些肽类物质可能还是神经递 质。例如，室旁核有向脑干和脊髓投射的纤维，具有调节交感和副交感神经活动的作用（其递质为催产素），并能抑制痛觉（其递质为升压 素）。在下丘脑以外脑区存在TRH和相应的受体，TRH能直接影响神经元的放电活动，提示TRH可能是神经递质。 脑内具有吗啡样活性的多肽，称为阿片样肽。阿片样肽包括β-内啡肽、脑啡肽和强啡肽三类。脑啡肽是五肽化合物，有甲硫氨酸脑啡肽 （M-ENK）和亮氨酸脑啡肽（L-ENK）两种。脑啡肽与阿片受体常相伴而存在，微电泳啡肽可命名大脑皮层、纹状体和中脑导水管周围灰质 神经元的放电受到抑制。脑啡肽在脊髓背角胶质区浓度很高，它可能是调节痛觉纤维传入活动的神经递质。 脑内还有胃肠肽存在，例如胆囊收缩素（CCK）、促胰液素、胃泌素、胃动素、血管活性肠肽、胰高血糖素等。CCK有抑制摄食行为的作 用。许多胆碱能神经元中含有血管活性肠肽，它可能具有加强乙酰胆碱作用的功能。此外，脑内还有其他肽类物质，例如P物质、神经降压 素、血管紧张素Ⅱ等。P物质是十一肽，它可能是第一级感觉神经元（属于细纤维类）释放的兴奋性递质，与痛觉传入活动有关。神经降压素在 边缘系统中存在。血管紧张素Ⅱ的主要作用可能在于调节单受类纤维的递质释放。 5．其他可能的递质近来年研究指出，一氧化氮具有许多神经递质的特征。某些神经元含有一氧化氮合成酶，该酶能使精氨酸生成一氧化 氮。生成的一氧化氮从一个神经元弥散到另一神经元中，而后作用于鸟苷酸环化酶并提高其活力，从而发挥出生理作用。因此，一氧化氮是一 个神经元间信息沟通的传递物质，但与一般递质有区别：①它不贮存于突触小泡中；②它的释放不依赖于出胞作用，而是通过弥散；③它不作 用于靶细胞膜上的受体蛋白，而是作用于鸟苷酸环化酶。一氧化氮与突触活动的可塑性可能有关，因为用一氧化氮合成酶抑制剂后，海马的第 时程增强效应被完全阻断（参见第六节中“学习和记忆的机制”）。此外，组织胺也可能是脑内的神经递质。 （三）递质与调质的概念 递质是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于支配的神经元或效应细胞膜上的受体，从而完成信息传递功能。调质是指神经元产生 的另一类化学物质，它能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。但是也有人把递质概念规定得非常严格，认为只有作用于膜受体后导 致离子通道开放从而产生兴奋或抑制的化学物质才能称为递质；其他一些作用于膜受体后通过第二信使转而改变膜的兴奋性或其它递质释放的 化学物质，均应称为调质。根据后一种观点，递质为数不多，氨基酸类物质是递质，神经肌接头部位释放的乙酰胆碱也是递质，而肽类物质一 般均属于调质。但是一般来说，递质与调质无明确划分的界限，调质是从递质中派生出来的概念，不少情况下递质包含调质；前文就没有把两 者严格区分开来，统称为递质。 （四）递质的共存 长期来认为，一个神经元内只存在一种递质，其全部神经末梢均释放同一种递质。这一原则称为戴尔原则（Dale’s principle）。近来来， 通过免疫组织化学方法观察到，一个神经元内可存在两种或两种以上递质（包括调质），因此认为戴尔原则并不正确。但是戴尔的原先观点认 为，一个神经元的全部神经末梢均释放相同的递质；他并没有限定一个神经元只能含一种递质。因此，戴尔的观点还是对的，而戴尔原则则是 需要修改的。 在无脊椎动物的神经元中，观察到多巴胺和5-羟色胺递质可以共存。在高等动物的交感神经节神经节发育过程中，去甲肾上腺素和乙酰胆 碱可以共存。此外，在大鼠延髓的神经元中观察到5-羟色胺和P物质共存；在上颈交感神经节中神经元中观察到去甲肾上腺素和脑啡肽共存。 有人认为肽类递质可能都是与其他递质共存的。递质共存的生理意义，目前尚未清楚了解；可能两种递质在同时释放后起着不同的生理作用， 有利于发挥突触传递作用。 （五）递质的合成、释放和失活 1．递质的合成 乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰移位酶（胆碱乙酰化酶）的催化作用下合成的。由于该酶存在于胞浆中，因此乙 酰胆碱在胞浆中合成，合成后由小泡摄取并贮存起来。去甲肾上腺素的合成以酪氨酸为原料，首先在酪氨酸羟化酶的催化作用下合成多巴，再 在多巴脱羧酶（氨基酸脱竣酶）作用下合成多巴胺（儿茶酚乙胺），这二步是在胞浆中进行的；然后多巴胺被摄取入小泡，在小泡中由多巴胺 β羟化酶催化进一步合成去甲肾上腺素，并贮存于小泡内。多巴胺的合成与去甲肾上腺素揆民前二步是完全一样的，只是在多巴胺进入小泡后 不再合成去甲肾上腺素而已，因为贮存多巴胺的小铴内不含多巴胺β羟化酶。5-羟色胺的合成以色氨酸为原料，首先在色氨酸羟化酶作用下合成 5-羟色氨酸，再在5-羟色胺酸脱竣酶（氨基酸脱竣酶）作用下将5-羟色氨酸合成5-羟色胺，这二步是在胞浆中进行的；然后5-羟色胺被摄取入 小泡，并贮存于小泡内。γ-氨基丁酸是谷氨酸在谷氨酸脱羧催化作用下合成的。肽类递质的全盛与其他肽类激素的合成完全一样，它是由基因 调控的，并在核糖体上通过翻译而合成的。 2．递质的释放当神经冲动抵达末梢时，末梢产生动作电位和离子转移Ca 2+由膜外进入膜内，使一定数量的小泡与突触前膜紧贴融合起 来，然后小泡与突触前膜粘合处出现破裂口，小泡内递质和其他内容物就释放到突触间隙内。突触前膜释放递质的过程，称为出胞 （exocytosis）或胞裂外排。在这一过程中，Ca 2+的转移很重要。如果减少细胞外Ca 2+浓度，则递质释放就受到抑制；而增加细胞外Ca 2+的浓 度则递质释放增加。这一事实说明，Ca 2+由膜外进入膜内的数量多少，直接关系到递质的释放量；Ca 2+是小泡膜与突触前膜紧贴融合的必要因 素。一般认为，Ca 2+可能有两方面的作用：①降低轴浆的粘度，有利于小泡的移动；②消除突触前膜内的负电位，便于小泡与突触前膜接触而 发生融合。小泡破裂把递质和其他内容物释放到突触间隙时，其外壳仍可留在突触前膜内（也可与突触前膜融合，成为突触前膜的组成部 分），以后仍旧可以重新恢复原样，继续合成并贮存递质（图10-9）