330 遗传HEREDITAS(B阳ng)20OI 23卷 家系的主基因+多基因混合边传分析法。为提高参 因、多基因和环境三种方差组分分别为C。、利 数估计的效率和准确性，采用1ECM算法) d2/n,则 1分析方法的导演 =i0+a2/n,品=+Co =+C,+n 1.1试验数据的统计模型 利用家系进行传试验近来 些研究者常采用 =扇=a+/n,扇=扇+C0 其中.C。=(12d2+14h2)/n 重复内分组随机区组设计。由于这种设计也属不完 2对主基因的情形参见文献[5] 全区组设计，特别适用于供试样本为随机样本的情 1.3进传模型的建立、分布参数和进传参数的估计 形，这时假定分组后的每组家系均为总体代表性样 主+多基因遗传体系的基本限定参见文献[4] 本，组间应无显养差异，若存在显著差异，应为环境 B2和B22群体鉴定主基因+多基因透传模型的样 误差可予以别除。设将家系群体供试安系随机分 为。组，每组有6个家系，每家系设置 个重复，按 本似然函数为： 重复内分组随机区组设计，每一重复种b小区。 L(r1)) 若数据单位为小区时，数量性状x的数学模型为： =+a+Y+(ay)+以+e 其中，为群体平均数；为第：组的效应，服从 23的样本似然函数为： (0.。2)：y,为重复效应，组与重复间的互作效应 (aY)~N(0,):k为第i组内第j个家系的 效应，服从N(0,):试验误差随机变量e~N (0,2)。其期望均方见应用实例中的表2。 其中，，2)是正态分布N(，)的密度函 数，1与、与以及 3 分别是日 若数据单位为小区内单株，其数学模型为 B22和F23群体的家系数和成分分布个数。由此可 +a+n+(ey)a+队+()0 其中，()0与以小区为数据单位的同义，可 建立A(1对主基因)、B(2对主基因)、C(多基因)、D 1时主基因+名基因)和E(2对主基因+多基因)5 检测组内家系间的差异显著性；d-N(0,)为小 类传模型，表1列出了E类模型和利用B: 区内株间差异。这时，可利用小区平均数进行以下 B22的C、D类模型。应当注意，多基因存在时，可不 的分析。显然，相同材料不同重复间差异为误差差 作多基因符合加性一显性棋型的假定。 异，该误差是小区内单株间误差的1/n(n为小区内 采用1ECM算法)获得似然函数，(Y19)和 观测植株数)。 L(Y1)中分布参数的极大似然估计值。根据五 若组间差异显著，则别除组效应后进行以下分 类模型AIC值和适合性检验选释最适遗传模型 析。若组内不同家系间差异不显著，则分析到此为 用最小二乘法估计一阶遗传参数，用文献[1,3,4]的 止。 通过方差分析得到的误差方差作为混合模型成 方法估计二阶渍传参数。以上模型分布参数的 分分布方差中的误差方差组分 IECM算法均用Turbo C+语言编写计算程序，欢 1.2B2B2:2和Fz:3家系群体的遗传组成 迎渎者来函联系。 当存在1对主基因时，假定亲本主基因型为 AA(B1)和aa(P2),B=F1×P1,B2=F1×P2。按主 2应用实例与讨论 基因型家系分，B12为A和aa家系等比例混合 泊菜HSTC14×宁油7号的120个F2,家系分 用W(u,,g.)(:=1,2)表示其家系平均数分布： 10组种植，每组12个家系，每家系重复2次，每重 B2为Aa和aa家系等比例混合，用N(,)(: 复观测4株初花期（以3月1日记为 1.其方差分 =1,2)表示其家系平均数分布；F为AA、Aa和 析见表2。从表2可知，家系间差异显著，分组间差 a家系按1：2：1混合，用N(,):=1,2,3) 异不显著。因此，可直接利用原始资料（表3）进行 表示其家系平均数分布。记成分分布方差的主基 以下分析。 万方数据 330 遗传HEREDITAS(Beijing)2001 23卷 家系的主基因+多基因混合遗传分析法。为提高参 数估计的效率和准确性，采用IECM算法[“。 1分析方法的导演 1．1试验数据的统计模型 利用家系进行遗传试验近来一些研究者常采用 重复内分组随机区组设计。由于这种设计也属不完 全区组设计．特别适用于供试样本为随机样本的情 形，这时假定分组后的每组家系均为总体代表性样 本，组间应无显著差异，若存在显著差异，应为环境 误差，可予以剔除。设将家系群体供试家系随机分 为。组，每组有b个家系，每家系设置c个重复，按 重复内分组随机区组设计，每一重复种n6小区。 若数据单位为小区时，数量性状**的数学模型为： xqk=P+6ti+n+(a7)止+岛(‘)+6舭 其中，／1为群体平均数；毗为第i组的效应，服从Jv (o，d：)；7t为重复效应，组与重复间的互作效应 (酊)＆一N(0，d备)；居(1)为第i组内第j个家系的 效应，服从N(0，d；)；试验误差随机变量Em一_iv (0，a2)。其期望均方见应用实例中的表2。 若数据单位为小区内单株，其数学模型为： z．水=卢+吨+n+(口y)*+陬i)+(flr)jm)+‰ 其中，(阿)jr(z)与以小区为数据单位的6辨同义，可 检测组内家系间的差异显著性；8Ⅲ一N(0，口：)为小 区内株问差异。这时，可利用小区平均数进行以下 的分析。显然，相同材料不同重复间差异为误差差 异，该误差是小区内单株间误差的l／n(n为小区内 观测植株数)。 若组间差异显著，则副除组效应后进行以下分 析。若组内不同家系间差异不显著．则分析到此为 止。通过方差分析得到的误差方差作为混合模型成 分分布方差中的误差方差组分。 1．2 Bl：2、耽：2和F2：3寒系群体的遗传组成 当存在1对主基因时，假定亲本主基因型为 AA(P1)和Ⅱ口(P2)，B1=F1×Pt，B2=F1 x I'2。按主 基因型家系分，B12为AA和m家系等比例混合， 用Ⅳ(卢…d}。)(f=1，2)表示其家系平均数分布； B2：2为^o和OA％家系等比例混合，用N(V2。，口乞)(t =1，2)表示其家系平均数分布；F2：3为AA、Aa和 ∞家系按1：2：1混合，用Ⅳ(卢…口；。)(I=1，2，3) 表示其家系平均数分布。记成分分布方差的主基 因、多基因和环境三种方差组分分别为Co、一知和 口!／n，则 d}l=d20+a2,1n，口22=d2l+co 口il=畦+Co，di2+d：／n d乳=d刍=d知+口：／n，d；2=口刍+co 其中，co=(1／2d2+l／4h2)／n。 2对主基因的情形参见文献[5]。 1．3遗传模型的建立、分布参数和遗传参数的估计 主+多基因遗传体系的基本假定参见文献[4]。 BI：2和B2：2群体鉴定主基因+多基因遗传模型的样 本似然函数为： ‘I／‘t Ll(Y l口)；Ⅱ∑T(1J(X¨；卢…di。) j=1●|1 ～ b Ⅱ∑if2，(X2i抛。，矗。) F2：3的样本似然函数为： ’ 与 ￡2(1，1日)=Ⅱ∑if3，(*3f；产…dj；) i=I Ijl 其中，f(*‘；岸，012)是正态分布，v(一，口2)的密度函 数，n1与kI、42与k2以及^3与k3分别是B12、 耽：2和F2：3群体的家系数和成分分布个数。由此可 建立A(1对主基因)、a(2对主基因)、c(多基因)、D (1对主基因+多基因)和E(2对主基因+多基因)5 类遗传模型，表1列出了E类模型和利用Bl：2和 B2：2的c、D类模型。应当注意，多基因存在时，可不 作多基因符合加性一显性模型的假定。 采用IECM算法口]获得似然函数Ll(YI目)和 ￡2(y l 0)中分布参数的极大似然估计值。根据五 类模型AIC值和适合性检验选择最适遗传模型。 用最小二乘法估计一阶遗传参数．用文献[1，3，4】的 方法估计二阶遗传参数。以上模型分布参数的 IECM算法均用Turbo C“语言编写计算程序，欢 迎读者来函联系。 2应用实例与讨论 油菜HSTCl4×宁油7号的120个F2：3家系分 10组种植，每组12个家系，每家系重复2次，每重 复观测4株初花期(以3月1日记为1)，其方差分 析见表2。从表2可知，家系问差异显著，分组间差 异不显著。因此，可直接利用原始资料(表3)进行 以下分析。 万方数据