VoL 11 No. 3 February 2018 毛琳等:丛枝菌根真菌的生理生态功能研究进展 237 lAMF的营养吸收功能 植物与AMF的互惠共生基础是植物为AMF提供光合产物,而AMF则帮助宿主植物吸收P、N、Zn 等土壤养分。AMF通过大量延伸的根外菌丝,特别是根外菌丝上的吸收菌丝( absorptive hyphae),明 显扩大了宿主植物的营养吸收范围及吸收面积,使植物可以吸收那些根系不能到达区域的矿质营养 11P元素吸收 自20世纪中叶以来,AMF对植物P营养的贡献已被广泛认可,甚至被认为是AMF的最核心功能2。 SMIH等利用 Glomus intraradices和 G. caledonian分别接种3种植物,同时加入3P标记的正磷酸盐 在多数接种处理中发现植物的P吸收完全由菌根途径完成,这说明了AMF在植物P营养吸收方面起着 极其重要的作用。事实上,植物对P元素的需求量很大(约占植物干重的02%),但在多数自然生态系 统中由于土壤P的有效性水平及可流动性均非常低,植物很难直接吸收14,而AMF的根外菌丝可通过 其特异性的磷转运子吸收磷匮乏区以外的无机磷(主要为H2PO),并以多聚磷酸盐( polyphosphate) 的形式转运至植物-真菌膜界面上,再由细胞膜界面的磷转运子转运至宿主植物中0。目前,从AMF中 已克隆得到多种特异性的磷转运子基因,例如从G. versiforme克隆的GPT基因、从G. intraradices 克隆的GPT基因、从G. mosseae克隆的 GmosPT基因,这些转运子基因的成功克隆从另一个角度 证明了AMF具有促进植物P营养吸收的功能。当然,不同种AMF对同种植物的营养吸收促进效应不尽 相同,表现出明显的种间P吸收效率差异性。然而,在新近的一份研究中,研究人员采用分根( split-root) 培养及同位素标记技术,发现 Rhizophagus irregularis单接种时为高P吸收效率)和 Funneliformis mosseae (单接种时为低P吸收效率)同时侵染植物时,F. mosseae的P吸收效率明显上升,而且它介导的植物 P吸收量甚至要高于R. irregularis介导的P吸收量;这一研究结果表明了某种AMF的P吸收效率不仅 受自身属性的影响,也受其他因素包括宿主植物是否被其他AMF侵染的影响。 12N元素吸收 AMF的N吸收功能长期以来一直被忽视,甚至早期研究人员认为植物依赖AM途径吸收N是极其 罕见的现象。然而,越来越多的研究证据表明,AMF的根外菌丝能够帮助植物吸收包括NO、NH以 及一些氨基酸在内的多种无机和有机氮1920。通过同位素标记实验, GOVINDARAJULU等121发现 G. intraradices的根外菌丝从环境中吸收NO5和NH后,会将这些无机氮转化为精氨酸再转运至根内菌 丝中,然后在根内菌丝处精氨酸重新分解释放出NH并将其转运至植物细胞质。更有趣的是, HODGE等 以 Plantago lanceolata为宿主,接种G.hoi及添入N和1C双标记的有机物( Lolium perenne叶片), 发现AMF可以加速有机物的分解并从中获取有机氮:一份类似的研究进一步表明,G.hoi根外菌丝中高 达31%的N来源于上述有机物分解及有机氮吸收途径,而且AMF拥有这种N吸收途径后,对其他宿主 植物的侵染能力也明显增强了。AMF能通过分解有机物来吸收N的这一现象暗示了AMF有一定程度 的腐生性,然而,更多的研究需进一步阐明是否所有的AMF均拥有类似的分解有机物的功能12。同样, 与AMF拥有的特异性磷转运子类似,目前从G. intraradices中克隆到特异性的NH转运子 GintaMa1和 GimA242以及NO转运子和一系列的氨基酸合成酶基因,从 Geosiphon pyriformis中克隆到NH 转运子GpAM、GpAM2及GpAM32n,从G. mosseae中克隆到与细胞膜上氨基酸转运相关的氨基酸 透性酶基因 gmosaaPl28.此外,最近的一份研究表明,二色高粱( Sorghum bicolor)中存在两种AMVol.11 No.3 February 2018 毛 琳等：丛枝菌根真菌的生理生态功能研究进展 237 1 AMF 的营养吸收功能 植物与 AMF 的互惠共生基础是植物为 AMF 提供光合产物，而 AMF 则帮助宿主植物吸收 P、N、Zn 等土壤养分[10]。AMF 通过大量延伸的根外菌丝，特别是根外菌丝上的吸收菌丝（absorptive hyphae），明 显扩大了宿主植物的营养吸收范围及吸收面积，使植物可以吸收那些根系不能到达区域的矿质营养[11]。 1.1 P 元素吸收 自 20 世纪中叶以来，AMF 对植物 P 营养的贡献已被广泛认可，甚至被认为是 AMF 的最核心功能[12]。 SMITH 等[13]利用 Glomus intraradices 和 G. caledonium 分别接种 3 种植物，同时加入 33P 标记的正磷酸盐， 在多数接种处理中发现植物的 P 吸收完全由菌根途径完成，这说明了 AMF 在植物 P 营养吸收方面起着 极其重要的作用。事实上，植物对 P 元素的需求量很大（约占植物干重的 0.2%），但在多数自然生态系 统中由于土壤 P 的有效性水平及可流动性均非常低，植物很难直接吸收[14]，而 AMF 的根外菌丝可通过 其特异性的磷转运子吸收磷匮乏区以外的无机磷（主要为 – H PO 2 4 ），并以多聚磷酸盐（polyphosphate） 的形式转运至植物−真菌膜界面上，再由细胞膜界面的磷转运子转运至宿主植物中[10]。目前，从 AMF 中 已克隆得到多种特异性的磷转运子基因，例如从 G. versiforme 克隆的 GvPT 基因[15]、从 G. intraradices 克隆的 GiPT 基因[16]、从 G. mosseae 克隆的 GmosPT 基因[17]，这些转运子基因的成功克隆从另一个角度 证明了 AMF 具有促进植物 P 营养吸收的功能。当然，不同种 AMF 对同种植物的营养吸收促进效应不尽 相同，表现出明显的种间 P 吸收效率差异性。然而，在新近的一份研究中，研究人员采用分根（split-root） 培养及同位素标记技术，发现 Rhizophagus irregularis（单接种时为高 P 吸收效率）和 Funneliformis mosseae （单接种时为低 P 吸收效率）同时侵染植物时，F. mosseae 的 P 吸收效率明显上升，而且它介导的植物 P 吸收量甚至要高于 R. irregularis 介导的 P 吸收量[18]；这一研究结果表明了某种 AMF 的 P 吸收效率不仅 受自身属性的影响，也受其他因素包括宿主植物是否被其他 AMF 侵染的影响。 1.2 N 元素吸收 AMF 的 N 吸收功能长期以来一直被忽视，甚至早期研究人员认为植物依赖 AM 途径吸收 N 是极其 罕见的现象[10]。然而，越来越多的研究证据表明，AMF 的根外菌丝能够帮助植物吸收包括 NO3 − 、NH4 + 以 及一些氨基酸在内的多种无机和有机氮[19~20]。通过同位素标记实验，GOVINDARAJULU 等[21]发现 G. intraradices 的根外菌丝从环境中吸收 NO3 − 和 NH4 + 后，会将这些无机氮转化为精氨酸再转运至根内菌 丝中，然后在根内菌丝处精氨酸重新分解释放出 NH4 + 并将其转运至植物细胞质。更有趣的是，HODGE 等[22] 以 Plantago lanceolata 为宿主，接种 G. hoi 及添入 15N 和 13C 双标记的有机物（Lolium perenne 叶片）， 发现 AMF 可以加速有机物的分解并从中获取有机氮；一份类似的研究进一步表明，G. hoi 根外菌丝中高 达 31%的 N 来源于上述有机物分解及有机氮吸收途径，而且 AMF 拥有这种 N 吸收途径后，对其他宿主 植物的侵染能力也明显增强了[23]。AMF 能通过分解有机物来吸收 N 的这一现象暗示了 AMF 有一定程度 的腐生性，然而，更多的研究需进一步阐明是否所有的 AMF 均拥有类似的分解有机物的功能[22]。同样， 与 AMF 拥有的特异性磷转运子类似，目前从 G. intraradices 中克隆到特异性的 NH4 + 转运子 GintAMT1 和 GintAMT2[24~25]以及 NO3 − 转运子和一系列的氨基酸合成酶基因[26]，从 Geosiphon pyriformis 中克隆到 NH4 + 转运子 GpAMT1、GpAMT2 及 GpAMT3[27]，从 G. mosseae 中克隆到与细胞膜上氨基酸转运相关的氨基酸 透性酶基因 GmosAAP1[28]. 此外，最近的一份研究表明，二色高粱（Sorghum bicolor）中存在两种 AM