第11卷第3期 2018年2月 中国科技论文在线精品论文 特异性表达的NH转运子: ShaME3:1和SbAM4,这两种转运子只在形成了丛枝的皮层细胞及其邻近 细胞中表达,而在其他根细胞中不能表达;这种AM特异性诱导的NH转运子在大豆等其他植物中也 存在。上述这些N相关转运子的发现也充分证明了AMF确实拥有N吸收和转运的能力 13微量元素吸收 AMF不仅能显著提高植物对P和N元素的吸收,还能有效地促进植物对Cu、Zn、Fe、K、Cd等微 量元素的吸收2。早在1957年, MoSSEL发现接种AMF后,苹果幼苗生物量明显提高,而且茎叶中 的Cu含量、根叶中的Fe含量及叶中的K和Mg含量均明显高于未接种对照;随后,一系列研究也发现 其他一些AM寄主植物在微量金属元素的吸收能力方面明显强于未接种AMF的对照2。 14AMF营养吸收的生物市场理论 虽然AMF对植物有多方面的营养吸收功能,但并非在任何情况下AMF都能提高植物的营养状况以 及促进植物生长。由于AM是典型的互惠共生体,植物需要付出相应的代价(光合产物)以换取AMF 为其提供的P、N等元素,是一种生物市场的物质交易行为。如果植物给AMF提供的碳源不足,那 么真菌也不会提供足够的P或N给宿主植物,甚至有研究认为植物给AMF的碳供应是AMF为宿主 植物吸收及转运矿质元素的关键触发因素。有研究表明,当植物C限制或土壤N、P养分富足时,AM 共生体的功能表型可从互惠共生转变为兼性共生甚至转变为寄生,即虽然AMF仍能从植物处获得碳 源,但却提供很少量甚至不提供任何矿质元素给宿主植物;在这种情况下,植物与AMF之间的资源交 换模式似乎不符合生物市场理论( biology market theory),这也是为何有些学者质疑AM共生体是否符 合该理论的原因之一例9。此外,需要注意的是,并非所有的AMF在相同的情况下都拥有类似的营养吸 收功能,甚至同一种AMF的不同菌株其营养吸收功能也有一定的差异,表现出明显的种内及种间营养 吸收功能差异性404。 是因为AM共生体具有如此强大的营养吸收功能,AMF可作为一种“生物肥料”的潜在价值已逐 步被认可2。然而,如上所述,由于不同AMF的营养吸收功能有一定的差异性,因此,在推广应用AMF 之前,需进一步评估在特定环境中不同植物-AMF组合的实际效用:此外,在大田情况下许多因素均可 能对AMF菌种或菌群的成功接种产生影响,这也影响了目前AMF的推广应用。尽管如此,随着AMF 营养吸收功能及其促进植物生长机制的进一步阐释以及菌根生物技术的深入发展,可以预测AMF会越 来越广泛地应用于未来有机农业生产中 2AMF增强宿主植物对生物及非生物胁迫的抗性作用 AMF能有效地减轻土传植物病原菌(soil- borne plant pathogens)对宿主植物的感染及损伤 DECLERCK等发现接种AMF能显著降低绿巨人褐腐病原菌( Cylindrocladium spathiphylli)对香蕉根 系的感染,同时显著提高了植物的P含量和生物量,暗示了AMF可能是通过改善植物的营养状况来增 强植物对病原菌的抗性。然而,早期的一份硏究却表明,即使AMF未提高植物的P营养状况,也能降 低病原菌的感染。近期的一些研究表明,不同AMF及菌群对植物抗病原菌能力的影响各异,球囊 霉目( Glomerales)的AMF抗病能力似乎更强48,而且AMF的抗病原菌效应也存在一定程度的植物物 种特异性。从目前已有的证据来看,AMF减轻根系病原菌对植物的损伤机制可能包括:改善宿主植物 的营养状况、AMF与病原菌的竞争作用、改变根系的形态结构、改变根围微生物群落和激活植物的防御 系统等。此外,越来越多的研究证据表明,AMF能通过影响植食性昆虫( insect herbivores)的生理及第11卷 第3期 2018 年 2 月 中国科技论文在线精品论文 238 特异性表达的 NH4 + 转运子：SbAMT3;1 和 SbAMT4，这两种转运子只在形成了丛枝的皮层细胞及其邻近 细胞中表达，而在其他根细胞中不能表达[29]；这种 AM 特异性诱导的 NH4 + 转运子在大豆等其他植物中也 存在[30]。上述这些 N 相关转运子的发现也充分证明了 AMF 确实拥有 N 吸收和转运的能力。 1.3 微量元素吸收 AMF 不仅能显著提高植物对 P 和 N 元素的吸收，还能有效地促进植物对 Cu、Zn、Fe、K、Cd 等微 量元素的吸收[12]。早在 1957 年，MOSSE[31]发现接种 AMF 后，苹果幼苗生物量明显提高，而且茎叶中 的 Cu 含量、根叶中的 Fe 含量及叶中的 K 和 Mg 含量均明显高于未接种对照；随后，一系列研究也发现 其他一些 AM 寄主植物在微量金属元素的吸收能力方面明显强于未接种 AMF 的对照[32~34]。 1.4 AMF 营养吸收的生物市场理论 虽然 AMF 对植物有多方面的营养吸收功能，但并非在任何情况下 AMF 都能提高植物的营养状况以 及促进植物生长。由于 AM 是典型的互惠共生体，植物需要付出相应的代价（光合产物）以换取 AMF 为其提供的 P、N 等元素，是一种生物市场的物质交易行为[35]。如果植物给 AMF 提供的碳源不足，那 么真菌也不会提供足够的 P 或 N 给宿主植物[36]，甚至有研究认为植物给 AMF 的碳供应是 AMF 为宿主 植物吸收及转运矿质元素的关键触发因素[37]。有研究表明，当植物 C 限制或土壤 N、P 养分富足时，AM 共生体的功能表型可从互惠共生转变为兼性共生甚至转变为寄生[38]，即虽然 AMF 仍能从植物处获得碳 源，但却提供很少量甚至不提供任何矿质元素给宿主植物；在这种情况下，植物与 AMF 之间的资源交 换模式似乎不符合生物市场理论（biology market theory），这也是为何有些学者质疑 AM 共生体是否符 合该理论的原因之一[39]。此外，需要注意的是，并非所有的 AMF 在相同的情况下都拥有类似的营养吸 收功能，甚至同一种 AMF 的不同菌株其营养吸收功能也有一定的差异，表现出明显的种内及种间营养 吸收功能差异性[40~41]。 正是因为 AM 共生体具有如此强大的营养吸收功能，AMF 可作为一种“生物肥料”的潜在价值已逐 步被认可[42]。然而，如上所述，由于不同 AMF 的营养吸收功能有一定的差异性，因此，在推广应用 AMF 之前，需进一步评估在特定环境中不同植物−AMF 组合的实际效用；此外，在大田情况下许多因素均可 能对 AMF 菌种或菌群的成功接种产生影响[43]，这也影响了目前 AMF 的推广应用。尽管如此，随着 AMF 营养吸收功能及其促进植物生长机制的进一步阐释以及菌根生物技术的深入发展，可以预测 AMF 会越 来越广泛地应用于未来有机农业生产中[42]。 2 AMF 增强宿主植物对生物及非生物胁迫的抗性作用 AMF 能有效地减轻土传植物病原菌（soil-borne plant pathogens）对宿主植物的感染及损伤[44]。 DECLERCK 等[45]发现接种 AMF 能显著降低绿巨人褐腐病原菌（Cylindrocladium spathiphylli）对香蕉根 系的感染，同时显著提高了植物的 P 含量和生物量，暗示了 AMF 可能是通过改善植物的营养状况来增 强植物对病原菌的抗性。然而，早期的一份研究却表明，即使 AMF 未提高植物的 P 营养状况，也能降 低病原菌的感染[46]。近期的一些研究表明，不同 AMF 及菌群对植物抗病原菌能力的影响各异[47]，球囊 霉目（Glomerales）的 AMF 抗病能力似乎更强[48]，而且 AMF 的抗病原菌效应也存在一定程度的植物物 种特异性[49]。从目前已有的证据来看，AMF 减轻根系病原菌对植物的损伤机制可能包括：改善宿主植物 的营养状况、AMF 与病原菌的竞争作用、改变根系的形态结构、改变根围微生物群落和激活植物的防御 系统等[50]。此外，越来越多的研究证据表明，AMF 能通过影响植食性昆虫（insect herbivores）的生理及