VoL 11 No. 3 February 2018 毛琳等:丛枝菌根真菌的生理生态功能研究进展 239 行为特征来降低其对植物的伤害52,甚至有研究表明,昆虫偏好啃食无AM共生体的植物。更有趣 的是,当某种植物被植食性昆虫啃食后,防御信号会通过地下AM菌丝网传递给其他植物,从而增强菌 丝网中其他植物对昆虫的防御能力5。当然,不同AMF对植食性昆虫的影响效应也不尽相同2,甚至 这种差异可存在于同种AMF的不同基因型水平上明。总的来说,AMF能增强植物对病原菌及植食性昆 虫的抗性,AMF的这一功能在农业生产中具有广阔的应用前景,可以通过接种不同的AMF防控特定的 病原菌或害虫,开发出具有广阔应用前景的新型生物农药42 AMF还能够显著提高宿主植物对干旱、盐碱及重金属等非生物胁迫的抗性。自20世纪T0年代开始, 硏究人员已开始关注AMF对植物水分关系的调控作用,多篇研究综述从植物的营养状况、生理及形态 特征、AMF菌丝的水分吸收和转运等角度系统总结了AMF改善植物水分关系的相关机制。最近, LI等首次从分子水平证明了AMF能够帮助宿主植物吸收及转运水分,他们从G. intraradices中克隆 到两个水孔蛋白基因(Gmn4QPFl和 GintAOP12),且干旱处理显著增强了这两个基因在丛枝细胞及根 外菌丝中的表达。此外,有研究从植物抗氧化酶活的角度,揭示了在干旱情况下AMF能提高宿主植物 的抗氧化能力,进而可降低水分胁迫对植物产生的损害。同样,AMF能提高宿主植物的抗盐碱能力也 得到了公认。事实上,AM共生体广泛地存在于各种盐碱环境中8S,暗示了AMF能帮助植物抵抗高 盐碱胁迫。最近, CHANDRASEKARAN等通过Meta分析发现,在盐胁迫条件下,接种AMF能显著 改善宿主植物的营养状况、提高植物的抗氧化酶活性、降低Na'吸收等,这一系列的生理变化大大降低 了盐胁迫对植物的损害,进而促进了植物的生长。此外,在AMF提高宿主植物抗重金属胁迫方面也已 有大量的报道。在高浓度重金属条件下,AM植物的生存能力明显强于非AM植物662),而这种重金属 抗性与植物及AMF的许多特异性基因表达是密不可分的6。总的来说,AMF能全面提高植物对环境胁 迫的抗性,在今后的研究中,应该重点筛选合适的植物-AMF组合,并将其应用于退化生态系统及重金 属污染土壤的生态修复6,6。 3AMF对植物群落及根际微生物的调控作用 大量野外研究发现,不同植物物种或植物个体根系中AMF的群落组成有不同程度的差异66,而 MF的群落差异应该会对地上植物群落产生重要的影响。早在1998年, van der helden等通过接 种多种AMF和植物物种的组合发现,AMF的物种多样性是决定植物物种多样性、生态系统可变性及生 产力的关键因素,该研究不仅揭示了AMF对植物群落的重要调控作用,而且强调了AMF物种多样性的 保护是维持生态系统可持续性的关键一环。采用类似盆栽接种实验,WAGG等同样发现AMF的物种 多样性是提高植物生产力和植物物种共存的关键因素,但是这种正相互关系的驱动因素因土壤环境条件 的不同而不同,在一种土壤类型中由AMF间的互补效应驱动,而在另一种土壤类型中则由真菌间的选 择效应驱动。与温室接种实验结果相类似,在大田条件下的硏究也表明AMF对植物群落有重要的调控 作用。在北美高草草原( tallgrass prairie)生态系统中的研究表明,通过施加苯菌灵( benomyl)抑制AMF 后,优势植物从高AM依赖性的C4高个禾草植物转变为兼性AM营养型的C3和其他一些非禾草植物, 且明显提高了植物的物种多样性。最近,YANG等在内蒙古草原中发现,苯菌灵抑制AMF,并降 低植物群落的时间稳定性( temporal stability)以及固氮植物的物种多样性,但却未降低植物群落的物种 多样性。此外,还有研究表明,AMF可降低由土壤N、P富集对植物物种多样性带来的负影响2,这 肯定了AMF在植物物种多样性维持方面的关键作用。AMF对植物群落的影响机制大多可归因于AMF 改变了植物种内及种间的竞争模式及竞争强度,例如抑制AMF会降低高AM依赖性植物获取土壤养分Vol.11 No.3 February 2018 毛 琳等：丛枝菌根真菌的生理生态功能研究进展 239 行为特征来降低其对植物的伤害[51~52]，甚至有研究表明，昆虫偏好啃食无 AM 共生体的植物[9]。更有趣 的是，当某种植物被植食性昆虫啃食后，防御信号会通过地下 AM 菌丝网传递给其他植物，从而增强菌 丝网中其他植物对昆虫的防御能力[53]。当然，不同 AMF 对植食性昆虫的影响效应也不尽相同[52]，甚至 这种差异可存在于同种 AMF 的不同基因型水平上[9]。总的来说，AMF 能增强植物对病原菌及植食性昆 虫的抗性，AMF 的这一功能在农业生产中具有广阔的应用前景，可以通过接种不同的 AMF 防控特定的 病原菌或害虫，开发出具有广阔应用前景的新型生物农药[42]。 AMF 还能够显著提高宿主植物对干旱、盐碱及重金属等非生物胁迫的抗性。自 20 世纪 70 年代开始， 研究人员已开始关注 AMF 对植物水分关系的调控作用，多篇研究综述从植物的营养状况、生理及形态 特征、AMF 菌丝的水分吸收和转运等角度系统总结了 AMF 改善植物水分关系的相关机制[54~55]。最近， LI 等[56]首次从分子水平证明了 AMF 能够帮助宿主植物吸收及转运水分，他们从 G. intraradices 中克隆 到两个水孔蛋白基因（GintAQPF1 和 GintAQPT2），且干旱处理显著增强了这两个基因在丛枝细胞及根 外菌丝中的表达。此外，有研究从植物抗氧化酶活的角度，揭示了在干旱情况下 AMF 能提高宿主植物 的抗氧化能力，进而可降低水分胁迫对植物产生的损害[57]。同样，AMF 能提高宿主植物的抗盐碱能力也 得到了公认。事实上，AM 共生体广泛地存在于各种盐碱环境中[58~59]，暗示了 AMF 能帮助植物抵抗高 盐碱胁迫。最近，CHANDRASEKARAN 等[60]通过 Meta 分析发现，在盐胁迫条件下，接种 AMF 能显著 改善宿主植物的营养状况、提高植物的抗氧化酶活性、降低 Na+ 吸收等，这一系列的生理变化大大降低 了盐胁迫对植物的损害，进而促进了植物的生长。此外，在 AMF 提高宿主植物抗重金属胁迫方面也已 有大量的报道。在高浓度重金属条件下，AM 植物的生存能力明显强于非 AM 植物[61~62]，而这种重金属 抗性与植物及 AMF 的许多特异性基因表达是密不可分的[63]。总的来说，AMF 能全面提高植物对环境胁 迫的抗性，在今后的研究中，应该重点筛选合适的植物−AMF 组合，并将其应用于退化生态系统及重金 属污染土壤的生态修复[61, 64~65]。 3 AMF 对植物群落及根际微生物的调控作用 大量野外研究发现，不同植物物种或植物个体根系中 AMF 的群落组成有不同程度的差异[66~68]，而 AMF 的群落差异应该会对地上植物群落产生重要的影响。早在 1998 年，van der HEIJDEN 等[69]通过接 种多种 AMF 和植物物种的组合发现，AMF 的物种多样性是决定植物物种多样性、生态系统可变性及生 产力的关键因素，该研究不仅揭示了 AMF 对植物群落的重要调控作用，而且强调了 AMF 物种多样性的 保护是维持生态系统可持续性的关键一环。采用类似盆栽接种实验，WAGG 等[70]同样发现 AMF 的物种 多样性是提高植物生产力和植物物种共存的关键因素，但是这种正相互关系的驱动因素因土壤环境条件 的不同而不同，在一种土壤类型中由 AMF 间的互补效应驱动，而在另一种土壤类型中则由真菌间的选 择效应驱动。与温室接种实验结果相类似，在大田条件下的研究也表明 AMF 对植物群落有重要的调控 作用。在北美高草草原（tallgrass prairie）生态系统中的研究表明，通过施加苯菌灵（benomyl）抑制 AMF 后，优势植物从高 AM 依赖性的 C4 高个禾草植物转变为兼性 AM 营养型的 C3 和其他一些非禾草植物， 且明显提高了植物的物种多样性[71]。最近，YANG 等[72]在内蒙古草原中发现，苯菌灵抑制 AMF，并降 低植物群落的时间稳定性（temporal stability）以及固氮植物的物种多样性，但却未降低植物群落的物种 多样性。此外，还有研究表明，AMF 可降低由土壤 N、P 富集对植物物种多样性带来的负影响[72~73]，这 肯定了 AMF 在植物物种多样性维持方面的关键作用。AMF 对植物群落的影响机制大多可归因于 AMF 改变了植物种内及种间的竞争模式及竞争强度，例如抑制 AMF 会降低高 AM 依赖性植物获取土壤养分