第11卷第3期 2018年2月 中国科技论文在线精品论文 的能力,降低这些植物的竞争力,从而间接提高其他植物的竞争力,。 AMF不仅对植物群落有重要的调控作用,还能够通过多种途径影响根际微生物的活性及群落结构。 其一,AMF是植物与土壤系统的重要联系节点,植物可将高达30%的光合产物分配给AMF,而且植 物根系至土壤微生物碳流的最快途径也被证实是通过AMF途径而非根分泌物,因此,AMF对那些直 接或间接依赖于它们生存的根际微生物的影响应该非常明显(例如菌丝表面生长的细菌群落)。其二, AMF与许多根际微生物(例如根系病原真菌)之间存在竞争关系,而AMF的存在会影响这类微生物的 定殖及其群落结构。其三,由于AMF对植物的物种组成有显著影响,而植物群落的变化会影响根生 物量分配、根分泌物的种类及数量等,这也会对根际微生物产生间接性影响。最后,AMF还能通过 些目前仍不清楚的机制影响和调控根际微生物,例如,最近Ⅴ ERESOGLOU等S研究发现AMF的存在 能改变N循环微生物群落,且反硝化菌群对AMF的响应明显强于固氮菌群。 虽然AMF对植物及根际微生物群落的调控作用已被广泛认可,但今后的研究需重点关注在人类活 动加剧及全球变化背景下AMF如何调控植物和根际微生物群落,以及在群落水平阐明AMF与植物及根 际微生物的相互作用机制,才能更好地预测及指导未来的生态系统管理。 AMF参与和调控C、N、P元素的循环 由于AM共生体是一种基于C、N、P物质交换的共生模式1,因此,AMF在陆地C、N、P循环过 程中扮演了关键性角色。有研究表明,植物可将高达20%~30%的光合C分配至AMF,并以菌丝 球囊霉素( glomalin)等形式存在于土壤中,甚至有报道指出,AMF的根外菌丝和球囊霉素C储量分别 可占土壤有机碳库的15%和3%~5%88;此外,由根外菌丝和球囊霉素介导形成的土壤团聚体可大大 增加土壤有机残体的存留时间,进而显著提高土壤的有机碳含量8。从上述研究结果可以看出,AMF 不仅是土壤有机碳库的重要组成部分,而且对延长土壤有机碳的存留时间具有至关重要的作用。然而, 近期的一份研究表明,在CO2浓度升高的情况下,AMF会加速土壤有机质的分解,进而造成土壤碳的 丧失,这种现象主要是由于植物对N需求的增加而引起的阿。由于上述研究是短期处理实验,其研究结 论的合理性目前仍存在一定的争议,尽管如此,该研究发现的一些现象仍暗示了今后更多的研究应关 注全球变化背景下AMF对土壤碳循环的影响。 近年来,越来越多的研究证据表明,AMF不仅参与了植物的N吸收过程23,而且与氮循环微生 物有非常紧密的相互作用关系8湖,这说明AMF对氮循环过程也有重要的调控作用。最近, BENDER等 通过接种实验发现AMF能显著降低土壤N2O的排放量,AMF的丰度与miK基因(产生N2O的关键基 因)的丰度呈显著负相关,但与nosz基因(消耗N2O的关键基因)的丰度呈正相关,这说明了AMF是 通过改变土壤氮循环微生物进而影响氮排放。此外,该研究组的另一份研究也表明,AMF的存在可降低 土壤N2O的排放及NH的淋失,且明显提升了微生物的N含量。同样,AMF的存在也能极大地降低 土壤中NO3的淋失,暗示了AMF对土壤矿质氮的维持具有积极作用。总之,AMF可通过吸收各种形 态的N、直接或间接地促进N矿化、影响固氮过程、影响硝化及反硝化速率、影响氮循环微生物菌群等 多种途径参与和调控氮循环1。 虽然P也是植物的主要元素之一,但由于多数自然陆地生态系统中P元素的输入和输出量均很低, 因此,相比于碳和氮循环来说,对磷循环过程的硏究相对较少。尽管如此,从理论上来说,由于AMF 的核心功能是促进植物对P元素的吸收0,因此AMF对陆地磷循环也应该会产生重要的影响。很早就 有研究表明,AMF既能吸收无机磷(H2PO4),又能吸收有机磷(Na- phytate等形式),而对有机磷的第11卷 第3期 2018 年 2 月 中国科技论文在线精品论文 240 的能力，降低这些植物的竞争力，从而间接提高其他植物的竞争力[71, 74]。 AMF 不仅对植物群落有重要的调控作用，还能够通过多种途径影响根际微生物的活性及群落结构。 其一，AMF 是植物与土壤系统的重要联系节点，植物可将高达 30%的光合产物分配给 AMF[75]，而且植 物根系至土壤微生物碳流的最快途径也被证实是通过 AMF 途径而非根分泌物[76]，因此，AMF 对那些直 接或间接依赖于它们生存的根际微生物的影响应该非常明显（例如菌丝表面生长的细菌群落[77]）。其二， AMF 与许多根际微生物（例如根系病原真菌）之间存在竞争关系，而 AMF 的存在会影响这类微生物的 定殖及其群落结构[78]。其三，由于 AMF 对植物的物种组成有显著影响，而植物群落的变化会影响根生 物量分配、根分泌物的种类及数量等，这也会对根际微生物产生间接性影响[79]。最后，AMF 还能通过一 些目前仍不清楚的机制影响和调控根际微生物，例如，最近 VERESOGLOU 等[80]研究发现 AMF 的存在 能改变 N 循环微生物群落，且反硝化菌群对 AMF 的响应明显强于固氮菌群。 虽然 AMF 对植物及根际微生物群落的调控作用已被广泛认可，但今后的研究需重点关注在人类活 动加剧及全球变化背景下 AMF 如何调控植物和根际微生物群落，以及在群落水平阐明 AMF 与植物及根 际微生物的相互作用机制，才能更好地预测及指导未来的生态系统管理。 4 AMF 参与和调控 C、N、P 元素的循环 由于 AM 共生体是一种基于 C、N、P 物质交换的共生模式[2]，因此，AMF 在陆地 C、N、P 循环过 程中扮演了关键性角色。有研究表明，植物可将高达 20%～30%的光合 C 分配至 AMF[75]，并以菌丝、 球囊霉素（glomalin）等形式存在于土壤中，甚至有报道指出，AMF 的根外菌丝和球囊霉素 C 储量分别 可占土壤有机碳库的 15%和 3%～5%[81~82]；此外，由根外菌丝和球囊霉素介导形成的土壤团聚体可大大 增加土壤有机残体的存留时间，进而显著提高土壤的有机碳含量[83]。从上述研究结果可以看出，AMF 不仅是土壤有机碳库的重要组成部分，而且对延长土壤有机碳的存留时间具有至关重要的作用。然而， 近期的一份研究表明，在 CO2 浓度升高的情况下，AMF 会加速土壤有机质的分解，进而造成土壤碳的 丧失，这种现象主要是由于植物对 N 需求的增加而引起的[6]。由于上述研究是短期处理实验，其研究结 论的合理性目前仍存在一定的争议[84]，尽管如此，该研究发现的一些现象仍暗示了今后更多的研究应关 注全球变化背景下 AMF 对土壤碳循环的影响[3, 85]。 近年来，越来越多的研究证据表明，AMF 不仅参与了植物的 N 吸收过程[22~23, 86]，而且与氮循环微生 物有非常紧密的相互作用关系[8, 80]，这说明 AMF 对氮循环过程也有重要的调控作用。最近，BENDER 等[87] 通过接种实验发现 AMF 能显著降低土壤 N2O 的排放量，AMF 的丰度与 nirK 基因（产生 N2O 的关键基 因）的丰度呈显著负相关，但与 nosZ 基因（消耗 N2O 的关键基因）的丰度呈正相关，这说明了 AMF 是 通过改变土壤氮循环微生物进而影响氮排放。此外，该研究组的另一份研究也表明，AMF 的存在可降低 土壤 N2O 的排放及 NH4 + 的淋失，且明显提升了微生物的 N 含量[88]。同样，AMF 的存在也能极大地降低 土壤中 NO3 − 的淋失，暗示了 AMF 对土壤矿质氮的维持具有积极作用[89]。总之，AMF 可通过吸收各种形 态的 N、直接或间接地促进 N 矿化、影响固氮过程、影响硝化及反硝化速率、影响氮循环微生物菌群等 多种途径参与和调控氮循环[20, 90]。 虽然 P 也是植物的主要元素之一，但由于多数自然陆地生态系统中 P 元素的输入和输出量均很低[91]， 因此，相比于碳和氮循环来说，对磷循环过程的研究相对较少。尽管如此，从理论上来说，由于 AMF 的核心功能是促进植物对 P 元素的吸收[10]，因此 AMF 对陆地磷循环也应该会产生重要的影响。很早就 有研究表明，AMF 既能吸收无机磷（ – H PO 2 4 ），又能吸收有机磷（Na-phytate 等形式），而对有机磷的