授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第四章植物的呼吸作用第一节呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸作用的概念二、呼吸作用的生理意义第二节植物的呼吸代谢途径一、糖酵解授课时间第7周周一第1-3节二、发酵作用三、三羧酸循环四、戊糖磷酸途径教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、了解呼吸作用的概念和生理意义2、理解植物的呼吸代谢的途径教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第四章植物的呼吸作用（respirationofplant）第一节呼吸作用的概念和生理意义(Conceptandsignificances）一、呼吸作用的概念(Conceptofrespiration）呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。1、有氧呼吸有氧呼吸（aerobicrespiration）指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。C6H1206+602 → 6C02+6H20+能量△G0/=-2870kJmol-△GO是指pH为7时标准自由能的变化。为了更准确说明其生化变化，故将呼吸作用方程式改写为下式：AGo/=-2870kJ·mol-lC6H12O6+6H20+602→6C02+12H20+能量有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。2.无氧呼吸无氧呼吸（anaerobicrespiration）一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（fermentation）。高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应如下：
授课题目（教学章、节或主题）： 第四章 植物的呼吸作用 第一节 呼吸作用的概念和生理意义 一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意义 第二节 植物的呼吸代谢途径 一、糖酵解 二、发酵作用 三、三羧酸循环 四、戊糖磷酸途径 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第7周周一第1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、 了解呼吸作用的概念和生理意义 2、 理解植物的呼吸代谢的途径 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第四章 植物的呼吸作用（respiration of plant） 第一节 呼吸作用的概念和生理意义(Concept and significances) 一、呼吸作用的概念(Concept of respiration ) 呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 1、有氧呼吸 有氧呼吸（aerobic respiration）指生活细胞在氧气的参与下， 把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O +能量 ΔG0′= -2 870 kJ•mol-1 ΔG0′是指 pH 为 7 时标准自由能的变化。 为了更准确说明其生化变化，故将呼吸作用方程式改写为下式： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 → 6CO2 + 12H2O + 能量 ΔG0′= -2 870 kJ•mol-1 有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。 2. 无氧呼吸 无氧呼吸（anaerobic respiration）一般指在无氧条件下，细胞把 某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这个过程用于高 等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（fermentation）。 高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应如下：
C6H12O6-→2C2HsOH+2CO2+能量△G0/=-226kJ·mol-l除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，反应如下：△G0=-197kJ·mol-lC6Hi2O6→2CH3CHOHCOOH+能量二、呼吸作用的生理意义(Significances)呼吸作用具有很重要的生理意义，主要表现在下列两方面：（一）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适合于细胞利用。释放出来的能量，一部分转变为热能而散失掉，一部分以ATP等形式贮存着。（二）呼吸过程为其他化合物合成提供原料第二节植物的呼吸代谢途径（Metabolismpathwayofrespiration），呼吸作用糖的分解代谢途径有3种：糖酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环，它们分别在胞质溶胶和线粒体内进行，它们的相互联系简示如图4-1。一、糖酵解（glycolysis）己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解亦称为EMP途径（EMPpathway），以纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家：G.Embden，O.Meyerhof和J.K.Parnas。（一）糖酵解的化学反应（Chemicalreactionofglycolysis）糖酵解的化学反应如图4-2，可分为3个阶段：
C6H12O6→ 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 ΔG0′= -226 kJ•mol-1 除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，反应如下： C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量 ΔG0′= -197 kJ•mol-1 二、呼吸作用的生理意义(Significances) 呼吸作用具有很重要的生理意义，主要表现在下列两方面： （一）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 呼吸作用释放能量 的速度较慢，而且逐步释放，适合于细胞利用。释放出来的能量，一部分转变为 热能而散失掉，一部分以 ATP 等形式贮存着。 (二) 呼吸过程为其他化合物合成提供原料 第二节 植物的呼吸代谢途径（Metabolism pathway of respiration） ，呼吸作用糖的分解代谢途径有 3 种：糖酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环， 它们分别在胞质溶胶和线粒体内进行，它们的相互联系简示如图 4-1。 一、糖酵解（glycolysis） 己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解（glycolysis）。糖酵 解亦称为 EMP 途径（EMP pathway），以纪念对这方面工作贡献较大的三位德国 生物化学家：G. Embden，O. Meyerhof 和 J.K. Parnas。 （一）糖酵解的化学反应（Chemical reaction of glycolysis ） 糖酵解的化学反应如图 4-2，可分为 3 个阶段：
D-果糖出费旋粉ATPATFADPCHO?HOH.CADPCH,OH?OHC?OH,CCH,O?OH6o?/OHYOH蛋药糖-6-磷胶果糖-6-磷酸果特-1.6磷酸有板糖-1-磷胶ofTCHOCH.ORcoCHOHCHs?CH:OHCHO32 CHOHCOOHCH,OH3-磷酸甘油醛二经丙酮磷酸乳段乙2NAD?2NADH+H'CH121呼吸徒COO?CHO2 CHOH乙胜CHO?2C0z -1,3-二磷酸甘油酸3COOH三胺酸循环2 co丙酮CHs0TH2oCOOHCOOHCOOH20CHOH2CHO?CHCH:O?CH:OH磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸图4-2糖酵解和发酵的途径1.已糖的磷酸化这一阶段是淀粉或己糖活化，将果糖活化为果糖-1，6-二磷酸，为裂解成2分子丙糖磷酸做准备。2.已糖磷酸的裂解这个阶段反应包括己糖磷酸裂解为2分子丙糖磷酸，以及丙糖磷酸之间的相互转化，它的已糖磷酸和丙糖磷酸也可能来自质体。3.ATP和丙酮酸的生成这个阶段葡萄糖氧化释放能量，并形成ATP和NADH+H，最终生成丙酮酸，因此这个阶段也称为氧化产能阶段。由于底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP，所以一般称之为底物水平磷酸化（substratelevel phosphorylation)。糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的，它所需的氧是来自组织内的
图 4-2 糖酵解和发酵的途径 1．己糖的磷酸化 这一阶段是淀粉或己糖活化，将果糖活化为果糖-1，6- 二磷酸，为裂解成 2 分子丙糖磷酸做准备。 2．己糖磷酸的裂解 这个阶段反应包括己糖磷酸裂解为 2 分子丙糖磷酸， 以及丙糖磷酸之间的相互转化,它的己糖磷酸和丙糖磷酸也可能来自质体。 3．ATP 和丙酮酸的生成 这个阶段葡萄糖氧化释放能量，并形成 ATP 和 NADH + H+，最终生成丙酮酸，因此这个阶段也称为氧化产能阶段。由于底物的 分子磷酸直接转到 ADP 而形成 ATP，所以一般称之为底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。 糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的，它所需的氧是来自组织内的
含氧物质，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖酵解也称为分子内呼吸(intromolecular respiration)。根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为：葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi-→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O（二）糖酵解的生理意义1．糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。2．糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，产生不同的物质。3.糖酵解除了有3步反应不可逆外，其余反应是可逆的，所以，它为糖提供基本途径。4.糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。二、发酵作用(fermentation)糖酵解形成内酮酸后，在缺氧条件下，会产生乙醇或乳酸（见图4-2）。丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下，脱羧生成乙醛，进一步在乙醛脱氢酶作用下，被NADH还原为乙醇，反应式如下：CH3COCOOH→ CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+ → CH3CH2OH+NAD酒精发酵（alcoholicfermentation）主要在酵母菌作用下进行，可是高等植物在氧气不足条件下，也会进行酒精发酵。例如，体积大的甘薯、苹果、香蕉等贮藏过久，稻谷催芽时堆积过厚又不及时翻动，便会有酒味，这说明发生了酒精发酵。在缺少内酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸会被NADH还原为乳酸。乳酸发酵(lacticacidfermentation)的反应式如下：CH3COCOOH+NADH+H+-→CH3CHOHCOOH+NAD+乳酸发酵多发生于乳酸菌，但高等植物在低氧或缺氧条件下，也会发生乳酸发酵，例如马铃薯块茎、甜菜块根等体积大的延存器官，贮藏久了，会有乳酸发酵，产生乳酸味。玉米种子在缺氧下，不同时期形成不同发酵类型：初期发生乳酸发酵，后来转变为酒精发酵。三、三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）
含氧物质，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖酵解也称为分子内呼吸 （intromolecular respiration）。 根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为： 葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi→2 丙酮酸 +2NADH+2H+ +2ATP + 2H2O （二）糖酵解的生理意义 1．糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共 同途径。 2．糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十 分活跃，产生不同的物质。 3．糖酵解除了有 3 步反应不可逆外，其余反应是可逆的，所以，它为糖提 供基本途径。 4．糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。 二、发酵作用(fermentation) 糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧条件下，会产生乙醇或乳酸（见图 4-2）。 丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下，脱羧生成乙醛，进一步在乙醛脱氢酶作用下， 被 NADH 还原为乙醇，反应式如下： CH3COCOOH → CO2 + CH3CHO CH3CHO + NADH + H+ → CH3CH2OH + NAD+ 酒精发酵（alcoholic fermentation）主要在酵母菌作用下进行，可是高等植物 在氧气不足条件下，也会进行酒精发酵。例如，体积大的甘薯、苹果、香蕉等贮 藏过久，稻谷催芽时堆积过厚又不及时翻动，便会有酒味，这说明发生了酒精发 酵。 在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸会被 NADH 还原 为乳酸。乳酸发酵(lactic acid fermentation)的反应式如下： CH3COCOOH + NADH + H+ → CH3CHOHCOOH + NAD+ 乳酸发酵多发生于乳酸菌，但高等植物在低氧或缺氧条件下，也会发生乳酸 发酵，例如马铃薯块茎、甜菜块根等体积大的延存器官，贮藏久了，会有乳酸发 酵，产生乳酸味。玉米种子在缺氧下，不同时期形成不同发酵类型：初期发生乳 酸发酵，后来转变为酒精发酵。 三、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）
糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简写为TCA环），这个循环是英国生物化学家H.Krebs首先发现的，所以又名Krebs环（Krebscycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。（一）线粒体的结构和功能(Strctureandfunctionofmitochondrial)（二）丙酮酸的氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体（pyruvicaciddehydrogenasecomplex）催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下：CH:COCOOH+COoA-SH+NAD+魔胶素焦随CH:CO~SCOA+CO2+NADH+H*硫辛酸、Mg+、FAD（三）三羧酸循环的化学历程（Theprocessesoftricarboxylicacidcycle）三羧酸循环可分为3个阶段：柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生。各阶段反应的内容如下：1.柠檬酸生成阶段乙酰CoA不能直接被氧化分解，必须改变其分子结构才有可能。乙酰CoA和草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下，形成柠檬酰CoA，加水生成柠檬酸并放出CoA～SH。2.氧化脱羧阶段这个阶段包括4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、a-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放CO2并合成ATP。3．草酰乙酸的再生阶段通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。三羧酸循环的历程总结如图4-4
糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的 循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle，简写为 TCA 环），这个循环是英国生物化学家 H．Krebs 首先发现的，所以又名 Krebs 环（Krebs cycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒 体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。 （一）线粒体的结构和功能(Strcture and function of mitochondrial) （二）丙酮酸的氧化脱羧 在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰 CoA，然后再 进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循 环的桥梁。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体（pyruvic acid dehydrogenase complex）催化下 氧化脱羧生成乙酰 CoA 和 NADH，反应式如下： CH3COCOOH + CoA-SH + NAD+ CH3CO～SCoA + CO2 + NADH + H+ （三）三羧酸循环的化学历程（The processes of tricarboxylic acid cycle） 三羧酸循环可分为 3 个阶段：柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生。 各阶段反应的内容如下： 1．柠檬酸生成阶段 乙酰 CoA 不能直接被氧化分解，必须改变其分子结 构才有可能。乙酰 CoA 和草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下，形成柠檬酰 CoA， 加水生成柠檬酸并放出 CoA～SH。 2．氧化脱羧阶段 这个阶段包括 4 个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬 酸的氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放 CO2 并合成 ATP。 3．草酰乙酸的再生阶段 通过上述 2 个阶段的反应，乙酰 CoA 的两个碳 以 CO2 形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰 CoA 能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。 三羧酸循环的历程总结如图 4-4。 硫胺素焦磷酸 硫辛酸、Mg2+、FAD
丙酮酸NANADH+H呼吸链HS-CoA乙酰辅ACH,CO~SCoACOOHH,OHyC柠橡酸0COOHCOOHr2H-COOHCOOH草酰乙酸100COOHNADCOOH膜乌头酸苹果酿COOHCOOHNADH+H'HO1609HOH,CCOOHHCCOOHCOOH异柠橡酸延胡素酸COOHHOK-COOH呼吸链NAEFADHNADH+FADH,C-000HNADH+HH,C-COOH珑珀酸HC-COOHH,C-COOH-COOH草酰跳珀酸CoANADCH,COOHADPH.C-.COOHCHH.COC-SCoCOOF珑珀酿CoA一期戊二缺S-图4-4三羧酸循环由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2（四）三羧酸循环的生理意义1.三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。2.三羧酸循环是物质代谢的枢纽。四、戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway，PPP）在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途
图 4-4 三羧酸循环 由于糖酵解中 1 分子葡萄糖产生 2 分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成 下列方程式： 2CH3COCOOH + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4H2O → 6CO2 + 2ATP + 8NADH + 8H+ + 2FADH2 （四）三羧酸循环的生理意义 1．三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。 2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽。 四、戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP） 在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途
径，就是戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway，PPP），又称已糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway，HMP)。（一）戊糖磷酸途径的化学历程戊糖磷酸途径是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。该途径可分为两个阶段（图4-5）。戊糖磷酸途径总的反应是：6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H（二）戊糖磷酸途径的生理意义1.该途径产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。N2.该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。3.该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。（三）戊糖磷酸途径的调控重点：重点讲授呼吸作用的概念和生理意义和植物的呼吸代谢途径（糖酵解、三羧酸循环、戊糖磷酸途径）。难点：植物的呼吸代谢途径教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）：教学方法与手段利用课件结合板书介绍植物呼吸作用的概念和生理意义和植物的呼吸代谢途径（糖酵解、三羧酸循环、戊糖磷酸途径）。作业和讨论1、糖酵解、三羧酸循环、磷酸已糖途径和氧化磷酸化过程发生在细胞的哪些位置？这些过程相互之间有什么联系？2、植物呼吸作用有哪些途径？参考资料（含参考书、文献等）：1.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，20002.李合生主编，植物生理学，北京：高等教育出版社，20023.武维华主编，植物生理学，北京：科学出版社，20034.Taiz L, Zeiger E, Plant Physiology, 3nd edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, SunderlandMassachusetts, 20025.梁峰，梁厚果。植物呼吸代谢。见：余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二版
径，就是戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP），又称已糖磷酸途径 （hexose monophosphate pathway，HMP）。 （一）戊糖磷酸途径的化学历程 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生 NADPH 和一些磷酸糖的酶促过程。该途径可分为两个阶段（图 4-5）。 戊糖磷酸途径总的反应是： 6G6P+12NADP++7H2O →5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+ （二）戊糖磷酸途径的生理意义 1．该途径产生大量 NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。N 2．该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。 3．该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环 的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。 （三）戊糖磷酸途径的调控 重点:重点讲授呼吸作用的概念和生理意义和植物的呼吸代谢途径（糖酵解、 三羧酸循环、戊 糖磷酸途径）。 难点：植物的呼吸代谢途径 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法与手段利用课件结合板书介绍植物呼吸作用的概念和生理意义和植物的呼吸代 谢途径（糖酵解、 三羧酸循环、戊糖磷酸途径）。 作业和讨论 1、糖酵解、三羧酸循环、磷酸已糖途径和氧化磷酸化过程发生在细胞的哪些位置？这些过程相 互之间有什么联系？ 2、植物呼吸作用有哪些途径？ 参考资料（含参考书、文献等）： 1.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000 2.李合生主编，植物生理学，北京：高等教育出版社，2002 3.武维华主编，植物生理学，北京：科学出版社，2003 4.Taiz L, Zeiger E, Plant Physiology, 3nd edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2002 5.梁 峥，梁厚果。植物呼吸代谢。见：余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二 版
科学出版社，北京，1998，344-365填表说明：1、每项页面大小可自行添减：2、教案要有电子版本
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