以后用许多种原核生物和真核生物也证明了DNA的半保留复制。DNA的半保留复 制可以使遗传信息的传递保持相对的稳定性，这和它的遗传功能是相吻合的，说明半保 留复制具有重要的生物学意义。但是这种稳定性是相对的，在一定条件下DNA会发生损 伤，需要修复：在复制和转录中DA会有损耗，必须进行更新：在发育和分化过程中， DNA特定序列可能被修饰，刑除，扩增和重排。 (二)DNA聚合反应有关的酶及相关蛋白因子 DNA的合成是以四种三磷酸脱氧核糖核苷为底物的聚合反应，该过程除了需要酶的 催化之外，还需要适量的DNA为模板，RNA(或DNA)为引物和镁离子的参与。DNA 的聚合反应可以表示如下： n:dATP ndGTP DNA聚合酶 DNA+(n:+n2+ng+na)PPi mdCTp DNA,Mg nudTTP DNA合成的反应是很复杂的，催化这个反应的酶也有多种，除DNA聚合酶外，还 有RNA引物合成酶（即引发酶），DNA连接酶、拓扑异构酶、解螺旋酶及多种蛋白质因 子参与。现将与DNA合成有关的几种酶和相关的蛋白质因子简要介绍如下： 引物合成酶 引物合成酶亦称引发酶(primerase),此酶以DNA为模板合成一段RNA,这段RNA 作为合成DNA的引物(Primer)。催化引物RNA合成的酶对利福平(rifampicin)不敏 感，而且在一定程度上可用脱氧核糖核苷酸代替核糖核苷酸作为底物，与经典的RNA 聚合酶不同。大肠杆菌的引物酶为一条单链多肽，分子量为60000。 2.DNA合南 目前已知的DN A聚合酶(DNA polymerase)有多种，它们的性状和在DNA合成中 的功能均不相同。在大肠杆菌中发现有3种DNA聚合酶，分别称为DNA聚合醇I、Ⅱ、 Ⅲ。DNA聚合酶I最初是在1955年由Komberg在大肠杆菌内发现的，并将其高度纯化。 纯化的酶是一条单链多肽，呈球状，直径约为6.5m,是DNA直径的3倍左右。分子量 为1090O0。每个分子含一个锌原子。这个锌原子与酶的催化作用有关。DNA聚合酶】 是多功能酶，它具有5一3聚合酶，5一3外切酶及3一5外切酶的活性 它的主要功 能是对DNA损伤的修复，以及在DNA复制时，RNA引物切除后，填补其留下的空隙 当有底物和模板存在时，DNA聚合酶I可将脱氧核糖核苷酸逐个地加到具有3'-OH 末端的多核苷酸(RNA引物或DNA)链上形成3'，5'磷酸二脂键（图10-8）。至今己发 现的DNA聚合酸都不能从无到有开始合成DNA链，只能在已有的引物3'端游离OH 上合成延伸DNA,合成链的延伸方向为5'一3。该醇具有3'一5'核酸外切酶的活性 299299 以后用许多种原核生物和真核生物也证明了 DNA 的半保留复制。DNA 的半保留复 制可以使遗传信息的传递保持相对的稳定性，这和它的遗传功能是相吻合的，说明半保 留复制具有重要的生物学意义。但是这种稳定性是相对的，在一定条件下 DNA 会发生损 伤，需要修复；在复制和转录中 DNA 会有损耗，必须进行更新；在发育和分化过程中， DNA 特定序列可能被修饰，删除，扩增和重排。 （二）DNA 聚合反应有关的酶及相关蛋白因子 DNA 的合成是以四种三磷酸脱氧核糖核苷为底物的聚合反应，该过程除了需要酶的 催化之外，还需要适量的 DNA 为模板，RNA（或 DNA）为引物和镁离子的参与。DNA 的聚合反应可以表示如下： n1dATP + n2dGTP DNA 聚合酶 + DNA+（n1+n2+n3+n4）PPi n3dCTP DNA，Mg 2+ + n4dTTP DNA 合成的反应是很复杂的，催化这个反应的酶也有多种，除 DNA 聚合酶外，还 有 RNA 引物合成酶（即引发酶），DNA 连接酶、拓扑异构酶、解螺旋酶及多种蛋白质因 子参与。现将与 DNA 合成有关的几种酶和相关的蛋白质因子简要介绍如下： 1． 引物合成酶 引物合成酶亦称引发酶 (primerase) ，此酶以DNA为模板合成一段RNA,这段RNA 作为合成 DNA 的引物（Primer）。催化引物 RNA 合成的酶对利福平（rifampicin）不敏 感，而且在一定程度上可用脱氧核糖核苷酸代替核糖核苷酸作为底物，与经典的 RNA 聚合酶不同。大肠杆菌的引物酶为一条单链多肽，分子量为 60 000。 2． DNA 聚合酶 目前已知的 DNA 聚合酶（DNA polymerase）有多种，它们的性状和在 DNA 合成中 的功能均不相同。在大肠杆菌中发现有 3 种 DNA 聚合酶，分别称为 DNA 聚合酶Ⅰ、Ⅱ、 Ⅲ。DNA 聚合酶Ⅰ最初是在 1955 年由 Kornberg 在大肠杆菌内发现的，并将其高度纯化。 纯化的酶是一条单链多肽，呈球状，直径约为 6.5nm，是 DNA 直径的 3 倍左右。分子量 为 109 000。每个分子含一个锌原子。这个锌原子与酶的催化作用有关。DNA 聚合酶Ⅰ 是多功能酶，它具有 5′→3′聚合酶，5′→3′外切酶及 3′→5′外切酶的活性。它的主要功 能是对 DNA 损伤的修复，以及在 DNA 复制时，RNA 引物切除后，填补其留下的空隙。 当有底物和模板存在时，DNA 聚合酶Ⅰ可将脱氧核糖核苷酸逐个地加到具有 3′-OH 末端的多核苷酸（RNA 引物或 DNA）链上形成 3′,5′-磷酸二脂键（图 10-8）。至今已发 现的 DNA 聚合酶都不能从无到有开始合成 DNA 链，只能在已有的引物链 3′端游离-OH 上合成延伸 DNA，合成链的延伸方向为 5′→3′。该酶具有 3′→5′核酸外切酶的活性