醇等。其中研究较多的是甘露醇-l-磷酸脱氢酶(mannitol-l-phosphate dehydrogenase,mtlD) 基因和6-磷酸山梨醇脱氢酶基因(glucitol-6-phosphate dehydrogenase,gutD)。将从大肠杆菌 中克隆的mtlD基因转入毛白杨中，转基因毛白杨芽可以在50 mmoL NaCl条件下生根， 而对照组不能正常生根，同时转基因毛白杨可以在75 mmoL NaC!条件下存活，而对照组 只能在25 mmoL NaCl条件下存活，结果证实转基因毛白杨表现出高耐盐性。 二、抗旱、耐盐碱基因工程研究进展 己开展的抗旱、耐盐碱基因工程研究主要包括两大类：一类是克隆了一批使细胞积累相 容性物质的基因，这种相容性物质主要包括氨基酸类（如脯氨酸等）、季铵类化合物（如甜 菜碱和胆碱等)、和糖醇类化合物（如甘露醇、山梨醇和海藻糖）等。另一类是在环境胁迫 的条件下，基因之间通过信号传导作用，启动某些相关基因的表达，从而达到抵抗逆境、保 护细胞正常活动的目的。 1.抗盐、耐旱调渗物质合成基因的克隆 (I)Imtl基因。肌醇甲基转移酶基因(inositol O-methyltransferase,Imt基因是从生 长于南非沙漠中的冰叶午时花(Mesembryanthemum crystallium)中分离得到的，该基因在 盐碱或干旱胁迫下能生成芒柄醇(D-ononitol)。目前己构建了含有Imtl基因的植物表达载 体，并将它转化烟草，获得了可耐1.2%~1.5%氯化钠的转基因烟草植株。 (2)mtD基因和gutD基因。1-磷酸甘露醇脱氢酶基因(mtD)和6-磷酸山梨醇脱氢 酶基因(gutD)都是从大肠杆菌(Escherichia coli)中克隆的分别编码甘露醇(mannitol)和 山梨醇(sorbitol)合成的关键基因。目前己将mtlD基因和gutD基因在烟草、水稻、玉米 和八里庄杨等植物中进行了遗传转化。其中转tD基因的烟草可产生甘露醇，耐盐性可 达1.46%，转基因木本植物八里庄杨的耐盐性达0.6%氯化钠；转gutD基因的玉米耐盐性可 达1.17%。 (3)P5CS基因。目前己从细菌、酵母、水稻、黑麦、大豆、拟南芥、苜蓿等中克隆出 了多个脯氨酸合成酶或与之相关的基因，即脯氨酸合成酶基因族。P5CS基因是一个双功能 基因，编码Y-谷氨酰激酶(Y-glutamyl kinase,y-GK)和谷氨酸-5-半醛脱氢酶(glutamyl 5-phosphate reductase,G5PR)两种酶。将该基因转化到烟草中，可使转基因烟草中脯氨酸 的合成量比对照提高8~10倍。 (4)BADH基因。甜菜碱的生物合成有两步酶促反应，即胆碱单氧化酶 (CholineMonooxygenase,CMO)和NAD+的甜菜碱醛脱氢酶(betaine aldehyde dehydrogenase,BADH)。目前BADH基因己在草莓、烟草、水稻、小麦、豆瓣菜等植物和醇等。其中研究较多的是甘露醇-1-磷酸脱氢酶（mannitol-1-phosphate dehydrogenase，mtlD ） 基因和 6-磷酸山梨醇脱氢酶基因 (glucitol-6-phosphate dehydrogenase，gutD)。将从大肠杆菌 中克隆的 mtlD 基因转入毛白杨中，转基因毛白杨芽可以在 50 mmoL NaCl 条件下生根， 而对照组不能正常生根，同时转基因毛白杨可以在 75 mmoL NaCl 条件下存活，而对照组 只能在 25 mmoL NaCl 条件下存活，结果证实转基因毛白杨表现出高耐盐性。 二、抗旱、耐盐碱基因工程研究进展 已开展的抗旱、耐盐碱基因工程研究主要包括两大类：一类是克隆了一批使细胞积累相 容性物质的基因，这种相容性物质主要包括氨基酸类（如脯氨酸等）、季铵类化合物（如甜 菜碱和胆碱等）、和糖醇类化合物（如甘露醇、山梨醇和海藻糖）等。另一类是在环境胁迫 的条件下，基因之间通过信号传导作用，启动某些相关基因的表达，从而达到抵抗逆境、保 护细胞正常活动的目的。 1. 抗盐、耐旱调渗物质合成基因的克隆 （1）Imtl 基因。肌醇甲基转移酶基因 ( inositol O-methyltransferase，Imtl) 基因是从生 长于南非沙漠中的冰叶午时花 ( Mesembryanthemum crystallium ) 中分离得到的，该基因在 盐碱或干旱胁迫下能生成芒柄醇 ( D-ononitol ) 。目前已构建了含有 Imtl 基因的植物表达载 体，并将它转化烟草，获得了可耐 1.2 %～1.5 %氯化钠的转基因烟草植株。 （2）mtlD 基因和 gutD 基因。1-磷酸甘露醇脱氢酶基因（mtlD）和 6-磷酸山梨醇脱氢 酶基因（gutD）都是从大肠杆菌 ( Escherichia coli ) 中克隆的分别编码甘露醇 ( mannitol ) 和 山梨醇 ( sorbitol ) 合成的关键基因。目前已将 mtlD 基因和 gutD 基因在烟草、水稻、玉米 和八里庄杨等植物中进行了遗传转化。其中转 mtlD 基因的烟草可产生甘露醇，耐盐性可 达 1.46%，转基因木本植物八里庄杨的耐盐性达 0.6%氯化钠; 转 gutD 基因的玉米耐盐性可 达 1.17%。 （3）P5CS 基因。目前已从细菌、酵母、水稻、黑麦、大豆、拟南芥、苜蓿等中克隆出 了多个脯氨酸合成酶或与之相关的基因，即脯氨酸合成酶基因族。P5CS 基因是一个双功能 基因，编码 γ-谷氨酰激酶 ( γ-glutamyl kinase，γ-GK ) 和谷氨酸-5-半醛脱氢酶 ( glutamyl 5-phosphate reductase，G5PR ) 两种酶。将该基因转化到烟草中，可使转基因烟草中脯氨酸 的合成量比对照提高 8~10 倍。 （ 4 ） BADH 基 因 。 甜 菜 碱 的 生 物 合 成 有 两 步 酶 促 反 应 ， 即 胆 碱 单 氧 化 酶 ( CholineMonooxygenase ， CMO) 和 NAD + 的 甜 菜 碱 醛 脱 氢 酶 (betaine aldehyde dehydrogenase，BADH )。目前 BADH 基因已在草莓、烟草、水稻、小麦、豆瓣菜等植物和