延伸阅读6-4抗干旱、盐碱胁迫 干旱和盐碱是农作物生产的主要危害，是影响植物生长发育及作物减产的非生物胁迫 因素。中国是世界上干旱和半干旱面积很大的国家，我国盐碱地面积约占全国耕地面积的 20%。所以，利用生物技术培育抗旱耐盐碱植物，提高植物对自然干旱和恶劣环境的适应能 力，对我国的农业生产和生态建设具有重要的意义。 一、植物抗旱、耐盐碱机理 植物在干旱胁迫或者盐胁迫的环境中不断进化，形成了渗透调节的生理机制。渗透调 节可以增加细胞溶质浓度，降低胞内水势，使细胞保持膨压，缓解由于脱水胁迫造成的伤害， 提高植物的抗性。植物会合成有机的亲和渗透调节物质来平衡细胞内外的渗透势，维持细胞 中酶分子的构象和细胞内大分子物质的稳定。细胞中合成的小分子物质主要有：低分子糖类 (如果聚糖、海藻糖等)、氨基酸及其衍生物（如脯氨酸、甜菜碱等）、多元醇（如甘露醇、山梨 醇等)。 1.脯氨酸(Proline,Pro) 脯氨酸作为植物中主要的渗透调节物质之一，体内脯氨酸的积累与植物耐旱、耐盐存 在很大的相关性。在植物受到干旱或盐分胁迫时，它不仅可以延缓植物缺水的加剧，还可以 调节氧化还原状态或者清除活性氧，并可以调节细胞质pH以防止细胞质酸化，对细胞膜的 完整性有保护作用。大量试验证明，脯氨酸的含量与胁迫程度呈正相关，即随着胁迫程度的 增加，脯氨酸的含量也增加。脯氨酸的合成途径主要有2条，鸟氨酸途径和谷氨酸途径；将 脯氨酸合成途径基因Y-吡咯啉-5-羧酸酯合成酶(y-Pyrroline-5-carboxylate synthetase,P5CS) 基因转入烟草中表达，其体内脯氨酸含量增加10~18倍以上。 2.甜菜碱(Betaine) 当植物受到干旱胁迫或者盐分胁迫时，大部分植物会合成并积累甜菜碱。甜菜碱是以 甘氨酸或丝氨酸作为前体，合成胆碱后经过脱氢产生甜菜碱。作为细胞质渗透剂，甜菜碱可 以降低细胞内的渗透势避免细胞脱水，还可以调节离子(Na+、K+、C1-)的吸收和分布、 保护细胞内蛋白质的结构和酶的活性，从而起到降低质膜的透性和减少胁迫对细胞膜的伤害。 李秀英等将合成甜菜碱关键酶醛脱氢酶(betaine aldehyde dehydrogenase,.BADH)基因转入 到大豆中，获得了抗旱性和耐盐性明显提高的转基因大豆。 3.多元醇(Polyhydric alcohols) 多元醇是普遍存在植物体内小分子有机质，含有多个羟基，亲水能力强，能有效维持 细胞膨压，进而有效地抵抗高盐和干旱胁迫下的渗透脱水。多元醇包括甘露醇、山梨醇和肌延伸阅读 6-4 抗干旱、盐碱胁迫 干旱和盐碱是农作物生产的主要危害，是影响植物生长发育及作物减产的非生物胁迫 因素。中国是世界上干旱和半干旱面积很大的国家，我国盐碱地面积约占全国耕地面积的 20%。所以，利用生物技术培育抗旱耐盐碱植物，提高植物对自然干旱和恶劣环境的适应能 力，对我国的农业生产和生态建设具有重要的意义。 一、植物抗旱、耐盐碱机理 植物在干旱胁迫或者盐胁迫的环境中不断进化，形成了渗透调节的生理机制。渗透调 节可以增加细胞溶质浓度，降低胞内水势，使细胞保持膨压，缓解由于脱水胁迫造成的伤害， 提高植物的抗性。植物会合成有机的亲和渗透调节物质来平衡细胞内外的渗透势，维持细胞 中酶分子的构象和细胞内大分子物质的稳定。细胞中合成的小分子物质主要有:低分子糖类 (如果聚糖、海藻糖等)、氨基酸及其衍生物(如脯氨酸、甜菜碱等)、多元醇(如甘露醇、山梨 醇等)。 1. 脯氨酸（Proline，Pro） 脯氨酸作为植物中主要的渗透调节物质之一，体内脯氨酸的积累与植物耐旱、耐盐存 在很大的相关性。在植物受到干旱或盐分胁迫时，它不仅可以延缓植物缺水的加剧，还可以 调节氧化还原状态或者清除活性氧，并可以调节细胞质pH以防止细胞质酸化，对细胞膜的 完整性有保护作用。大量试验证明，脯氨酸的含量与胁迫程度呈正相关，即随着胁迫程度的 增加，脯氨酸的含量也增加。脯氨酸的合成途径主要有 2 条，鸟氨酸途径和谷氨酸途径; 将 脯氨酸合成途径基因 γ-吡咯啉-5-羧酸酯合成酶（γ-Pyrroline-5-carboxylate synthetase，P5CS） 基因转入烟草中表达，其体内脯氨酸含量增加10～18倍以上。 2. 甜菜碱（(Betaine） 当植物受到干旱胁迫或者盐分胁迫时，大部分植物会合成并积累甜菜碱。甜菜碱是以 甘氨酸或丝氨酸作为前体，合成胆碱后经过脱氢产生甜菜碱。作为细胞质渗透剂，甜菜碱可 以降低细胞内的渗透势避免细胞脱水，还可以调节离子 ( Na+、K+、Cl- ) 的吸收和分布、 保护细胞内蛋白质的结构和酶的活性，从而起到降低质膜的透性和减少胁迫对细胞膜的伤害。 李秀英等将合成甜菜碱关键酶醛脱氢酶 ( betaine aldehyde dehydrogenase，BADH ) 基因转入 到大豆中，获得了抗旱性和耐盐性明显提高的转基因大豆。 3. 多元醇 （Polyhydric alcohols） 多元醇是普遍存在植物体内小分子有机质，含有多个羟基，亲水能力强，能有效维持 细胞膨压，进而有效地抵抗高盐和干旱胁迫下的渗透脱水。多元醇包括甘露醇、山梨醇和肌