1期 孙群等：种子活力机理及遗传控制的研究进展 49 的忍受能力，更能表示种子在田间成苗的质量，尤其 下降的不可逆变化，这种不可逆变化的综合效应称为 是在不利的环境条件下，种子活力比发芽率更能表示 种子劣变。种子劣变涉及到蛋白14】、糖1611、核 种子质量的好坏，它与种子的使用价值及贮藏性能密 酸611、脂肪酸920、挥发性物质如乙醛2,2] 相关。 膜的透性9,21、酶的活性142、呼吸强度25,26、脂 种子活力的高低是由遗传因素、种子发育期间的 质过氧化27-28 修复机制5,2]等方面的变化 环境条件及利 子贮藏条件3个方面决定。种子活力是 膜脂过氧化作用及自由基增生目前被认为是引起 在种子发有过程中形成的，种子发育期间的环境条件 或加刷种子老化劣变的重要原因。种子劣变过程中 包括士壤水分含量、肥力、大气温、湿度、种子采收 脂质过氧化，膜透性增加，溶质外渗，合成能力下降 期等，另外收获脱粒时的机械损伤也会对种子活力造 激素也发生相应的变化，SOD、POD等保护性酶的活 成影响。种子贮藏条件包括贮藏时间的长短、种子类 性降低，洁除自由基及过氧化物的能力成弱。自由划 型以及温度、相对湿度和氧气水平等。本文将重点综 不断积累，攻击膜磷脂分子的不饱和脂肪酸，膜受到 述种子活力形成和劣变的生理机制及种子活力遗传机 被坏，诱性增大，积累DA等有毒物质，语成种子 制方面的研究进展。 活力下降。唐祖君等[30研究大白菜种子人工老化过 随若种 1 种子活力的生理机理 程中的生理生化变化，结果 子老化程度 的加深，种子的活力指数 O .SOD 脱氢酶 种子活力是在种子发有过程中形成的，贮藏物网 脂肪酶活性逐渐下 MDA 及芥子碱 的积累是种子活力形成的基础。伴随着种子成熟 逐渐增加 且品种间有差异 认为大白菜种子人工 内的蛋白质、淀粉等物质逐渐积浆，种子的发芽率》 老化及劣变的主要机制在于膜脂过氧化作用加制 活力也逐渐提高，至生理成熟期达到高峰。有大量的 种子经讨长期严存后，由于受心藏条件的影响」 研究表明，种子活力与种子成熟度密切相关)，随 染色体畸变及基因突变的频率增加”。已有的文献 若种子的成熟。种子重量不断增加，至生理成熟期种 报道均认为在种子劣变过程中，DNA会受到某种程度 子鲜重达到最高，此时表现出最高的种子发芽率及 的损伤，致使转录及发芽早期关键酶的合成受到影 子活力。近年来的文献报告表明 在生理成熟期后的 响四。种子劣变 DNA代谢密切相关， 种了 脱水阶段。 LEA蛋白、 ABA及维生素 吸胀前期(2 丧失与DN 能力林等力的形成 也参与了种 增加了种子对逆境的适 著相关，相关系数 Kalpana 的研究表明：花生种子在发育过君 认为种子活力下降时，其总RNA和DNA量下降，高 中，合成了提供种子萌发和幼苗生长所需的营养物质 活力种子比低活力种子DNA受损伤小且恢复较快 热稳定蛋白的合成和累积更种子的脱水能力增程 Br等 ,傅家瑞等的研究均认为RNA的完整 使种子且%了抵抗逆培的能力。刘军等】的研究发现 性与蛋白质合成能力密切相关。随着种子活力下降， 高活力玉米种子胚热激蛋白的合成率最高，认为种 rRNA逐渐降解，28及18 S IRNA峰值下降，而4S 中热激蛋白及其它胁迫蛋白的存在和合成能力的水 RNA及5S IRNA峰值上升[) 平可能与种子活力有关【。1 出利用种 萌发初期 温胁迫诱导产生的热激蛋白 的活力梯度 低活力种 为检测种子活力的分子标记 般来说 糖的绝对 量与种子活力关系不大，影响种子耐藏性的是寡糖 吸胀24h,不活力胚的蛋白合成能力差异显著。傅 双糖的比例？ 。种子耐藏性与其对ABA的敏感性世 家瑞等3在花生种子的研究中进一步表明萌发中 密切相关，Emle等的研究结果表明，对ABA不 藏蛋白的降解动员能力，以及世是内切额（主要的生 敏感的似南芥突变体a3及ABA缺失突变体aha/ 白酶)活性的变化，能够反映种子活力的高低】 子时藏性显著下降。SCot等以维生素E的3个突 由于种子活力的表现大多通过发芽实验来完成 变体e1-1、e2-1及ve2-2为材料，探时了维生素 因此种子萌发最初阶段的自我修复机制对所测定种子 对于种子活力及耐藏性的影响，结果表明缺乏维生素 活力的高低起着至关重要的作用。 自我修复机制包括 E的突变体种子耐藏性显著下降， 且在发芽早期 细 酶、DN RNA等的活化和修复 计表现出 定的缺陷 种 恢复其正常功 阻止 种子活力在生理成熟期达到最高，其后开始活力 质外渗 内都保护机制，如CAT 、POD和SOD等佩 1 期 孙 群等：种子活力机理及遗传控制的研究进展 49 的忍受能力，更能表示种子在田间成苗的质量，尤其 是在不利的环境条件下，种子活力比发芽率更能表示 种子质量的好坏，它与种子的使用价值及贮藏性能密 切相关。 种子活力的高低是由遗传因素、种子发育期间的 环境条件及种子贮藏条件 3 个方面决定。种子活力是 在种子发育过程中形成的，种子发育期间的环境条件 包括土壤水分含量、肥力、大气温、湿度、种子采收 期等，另外收获脱粒时的机械损伤也会对种子活力造 成影响。种子贮藏条件包括贮藏时间的长短、种子类 型以及温度、相对湿度和氧气水平等。本文将重点综 述种子活力形成和劣变的生理机制及种子活力遗传机 制方面的研究进展。 1 种子活力的生理机理 种子活力是在种子发育过程中形成的，贮藏物质 的积累是种子活力形成的基础。伴随着种子成熟，体 内的蛋白质、淀粉等物质逐渐积累，种子的发芽率及 活力也逐渐提高，至生理成熟期达到高峰。有大量的 研究表明，种子活力与种子成熟度密切相关［2~5］ ，随 着种子的成熟，种子重量不断增加，至生理成熟期种 子鲜重达到最高，此时表现出最高的种子发芽率及种 子活力。近年来的文献报告表明，在生理成熟期后的 脱水阶段，LEA 蛋白、寡聚糖、ABA 及维生素 E 等 也参与了种子活力的形成，增加了种子对逆境的适应 能力。林鹿等［6,7］ 的研究表明：花生种子在发育过程 中，合成了提供种子萌发和幼苗生长所需的营养物质， 热稳定蛋白的合成和累积使种子的耐脱水能力增强， 使种子具备了抵抗逆境的能力。刘军等［8］ 的研究发现 高活力玉米种子胚热激蛋白的合成率最高，认为种子 中热激蛋白及其它胁迫蛋白的存在和合成能力的水 平，可能与种子活力有关［9］。Liversly 等［10］也曾提 出利用种子萌发初期高温胁迫诱导产生的热激蛋白作 为检测种子活力的分子标记。一般来说，糖的绝对含 量与种子活力关系不大，影响种子耐藏性的是寡糖/ 双糖的比例［11］ 。种子耐藏性与其对 ABA 的敏感性也 密切相关，Emile 等［12］的研究结果表明，对 ABA 不 敏感的拟南芥突变体 abi3 及 ABA 缺失突变体 aba1 种 子耐藏性显著下降。Scott 等［13］ 以维生素 E 的 3 个突 变体 vte1-1、vte2-1 及 vte2-2 为材料，探讨了维生素 E 对于种子活力及耐藏性的影响，结果表明缺乏维生素 E 的突变体种子耐藏性显著下降，并且在发芽早期幼 苗子叶表现出一定的缺陷，根系生长较慢。 种子活力在生理成熟期达到最高，其后开始活力 下降的不可逆变化，这种不可逆变化的综合效应称为 种子劣变。种子劣变涉及到蛋白［14,15］、糖［16,17］、核 酸［16~18］、脂肪酸［19,20］、挥发性物质如乙醛［21,22］、 膜的透性［19,23］ 、酶的活性［14,24］ 、呼吸强度［25,26］ 、脂 质过氧化［27~28］ 、修复机制［15,29］ 等方面的变化。 膜脂过氧化作用及自由基增生目前被认为是引起 或加剧种子老化劣变的重要原因。种子劣变过程中， 脂质过氧化，膜透性增加，溶质外渗，合成能力下降， 激素也发生相应的变化，SOD、POD 等保护性酶的活 性降低，清除自由基及过氧化物的能力减弱，自由基 不断积累，攻击膜磷脂分子的不饱和脂肪酸，膜受到 破坏，透性增大，积累 MDA 等有毒物质，造成种子 活力下降。唐祖君等［30］ 研究大白菜种子人工老化过 程中的生理生化变化，结果表明，随着种子老化程度 的加深，种子的活力指数、POD、SOD、脱氢酶、酸 性磷酸酶、脂肪酶活性逐渐下降，MDA 及芥子碱含 量逐渐增加，且品种间有差异，认为大白菜种子人工 老化及劣变的主要机制在于膜脂过氧化作用加剧。 种子经过长期贮存后，由于受贮藏条件的影响， 染色体畸变及基因突变的频率增加［31］ 。已有的文献 报道均认为在种子劣变过程中，DNA 会受到某种程度 的损伤，致使转录及发芽早期关键酶的合成受到影 响［32］。种子劣变与 DNA 代谢密切相关，玉米种子在 吸胀前期（24 h 以内）其活力的丧失与 DNA 合成显 著相关，相关系数可达到 0.83［33］ 。Kalpana 等［18］ 则 认为种子活力下降时，其总 RNA 和 DNA 量下降，高 活力种子比低活力种子 DNA 受损伤小且恢复较快。 Bray 等［34］ 、傅家瑞等［35］ 的研究均认为 rRNA 的完整 性与蛋白质合成能力密切相关。随着种子活力下降， rRNA 逐渐降解，28 及 18S rRNA 峰值下降，而 4S rRNA 及 5S rRNA 峰值上升［35］。 刘军等［36］利用人工老化的方法将玉米种子老化 成不同的活力梯度，发现中、低活力种子胚蛋白的降 解比高活力种子慢，萌发前期胚蛋白合成能力也较低， 吸胀 24 h，不同活力胚的蛋白合成能力差异显著。傅 家瑞等［35］ 在花生种子的研究中进一步表明萌发中贮 藏蛋白的降解动员能力，以及肽键内切酶（主要的蛋 白酶）活性的变化，能够反映种子活力的高低。 由于种子活力的表现大多通过发芽实验来完成， 因此种子萌发最初阶段的自我修复机制对所测定种子 活力的高低起着至关重要的作用。自我修复机制包括 细胞膜、细胞器、酶、DNA、RNA 等的活化和修复。 种子在吸胀萌发时，细胞膜恢复其正常功能，阻止溶 质外渗，内部保护机制，如 CAT、POD 和 SOD 等保