种子活力的生理和遗传机理研究进展 孙群，王建华，孙宝启 (中国农业大学农学与生物技术学院种子科学系，北京100094) 摘装：种子活力是反肤种子在各种客体下具有的潜在萌发与出苗能力，以及贮装性能的性状，漫遗传、种子发 育期间的环境条件及贮藏条件等因素共同决定，较种子标准发芽率更能说明种子质量的优劣近年来，国内 来和AB等抗延物质与种子活力的 、来色体及因的 和胚蛋白的降解等则被 活力逃即种 子老化务变的重要原因 子活力是 传学与0m分主美中在形华指 一个由多基因控制 数量性 ,目前拟南芥和水 植物种子活力的 而生理学指标的分析较 南种子活力有关的QL位点的数量 在染 体上的位置、遗传效应及其与环境互作效应等，与枝物种类和种子活力性状指标有关，遗传作用特点不尽相同。 关键词：种子活力；生理机理；遗传机理；QL分析 Advances on Seed Vigor Physiological and Genetic Mechanisms SUN Qun,WANG Jian-hua,SUN Bao-qi (Department of Seed Science.College of Agriculture and Biotechnology.China Agricultural University.Beiling 100094) Abstract:Sed vig or is a mo re pron ng seed quality chara cter retle field emerg ce and see at the ate nd da eroxidation chromosome deform and genes aberrance and embryo controlled by multi-genes.Genetic and TLanalysesonseed vigor trait in model plants,such as rabidos and rice.are mostly concentratedonreed morphology traits few physiological trats have been researched.It was conluded that all of the TLgenetic characteristics of seed vigor -including QTL quantities,its locus on chromo some,genetic effects.and interaction effects between enetic and environment-differed with plant species and used seed vigor traits Key words:Seed vigor;Physiological and genetic mechanism;OTL analyses 1876年，种子学的创始人Nobbe发现同一批种 下， 决定种子迅速整齐出苗以及幼苗正常生长的潜 在发芽和幼苗生长速度上存在个体差异，首次提出丁 力 '。高活力种子发芽早、出苗整齐迅速，对不良环 生长力(driving force)一词，即现在的种子活力。20 境的抵抗力强，具有明显的生长优势和生产潜力：低 世纪50年代，STA(国际种子检验协会)首次讨论 活力种子在适宜的条件下虽然能发芽，但是发芽缓慢， 了种子活力(seed vigor)的概念，并在1976年通过 在不良环境条件下出苗不整齐，甚至不出苗。发芽率 定义：种子活力是种子在发芽和出苗期间的活性强度 的测定是在最合适的室内条件下进行的，是对种子的 及特性的综合表现。1980年，北美官方种子分析家协 生活力进行评价，它并没有考虑到影南种子田间出苗 会(AOSA)把种子活力定义为：在广泛的田间条 的各种因素。种子活力的测定是评价种子对环境因素 50
中国农业科学 2007,40(1):48-53 Scientia Agricultura Sinica 收稿日期：2005-02-26；接受日期：2006-08-30 项目基金：北京市科技计划项目（D0705006040191） 作者简介：孙群（1971-），女，山东莱阳人，讲师，博士研究生，研究方向为种子活力。Tel：010-62732775；13651234732；E-mail：sqcau@126.com。 通讯作者孙宝启（1955-），男，河北易县人，教授，研究方向为种子科学及小麦遗传育种。Tel：010-62732775；E-mail：sbq5583@ 263.net 种子活力的生理和遗传机理研究进展 孙 群，王建华，孙宝启 （中国农业大学农学与生物技术学院种子科学系，北京 100094） 摘要：种子活力是反映种子在各种条件下具有的潜在萌发与出苗能力,以及贮藏性能的性状,受遗传、种子发 育期间的环境条件及贮藏条件等因素共同决定，较种子标准发芽率更能说明种子质量的优劣。近年来，国内 外有关种子活力的生理机理研究表明，在种子发育后期，LEA 蛋白、寡聚糖和 ABA 等抗逆物质与种子活力的 形成有关，而膜脂过氧化作用、染色体及基因的畸变和胚蛋白的降解等则被认为是引起或加剧种子活力衰退即种 子老化劣变的重要原因。种子活力是一个由多基因控制的数量性状，目前拟南芥和水稻等模式植物种子活力的遗 传学与 QTL 分析主要集中在形态学指标，而生理学指标的分析较少。与种子活力有关的 QTL 位点的数量、在染色 体上的位置、遗传效应及其与环境互作效应等，与植物种类和种子活力性状指标有关，遗传作用特点不尽相同。 关键词：种子活力；生理机理；遗传机理；QTL 分析 Advances on Seed Vigor Physiological and Genetic Mechanisms SUN Qun, WANG Jian-hua, SUN Bao-qi (Department of Seed Science, College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100094) Abstract: Seed vigor is a more promising seed quality character reflecting potential seed germination, field emergence and seed storage ability under different conditions than standard germination. Standard germination is influenced by genetic background and environmental effects during seed development and storage conditions. Latest research on physiological mechanism in seed vigor showed that at the late stage of seed development, the development of seed vigor involves some stress-resistant substances including LEA protean, oligosaccharides and ABA. Whereas the loss of seed vigor, or seed aging and deterioration, could be attributed to lipid peroxidation, chromosome deform and genes aberrance, and embryo protein degradation etc. Seed vigor is a quantitative character controlled by multi-genes. Genetic and QTL analyses on seed vigor trait in model plants, such as Arabidopsis and rice, are mostly concentrated on related morphology traits, few physiological traits have been researched. It was concluded that all of the QTL genetic characteristics of seed vigor—including QTL quantities, its locus on chromosome, genetic effects, and interaction effects between genetic and environment –differed with plant species and used seed vigor traits. Key words: Seed vigor; Physiological and genetic mechanism; QTL analyses 1876 年，种子学的创始人 Nobbe 发现同一批种子 在发芽和幼苗生长速度上存在个体差异，首次提出了 生长力（driving force）一词，即现在的种子活力。20 世纪 50 年代，ISTA（国际种子检验协会）首次讨论 了种子活力（seed vigor）的概念，并在 1976 年通过 定义：种子活力是种子在发芽和出苗期间的活性强度 及特性的综合表现。1980 年，北美官方种子分析家协 会（AOSA）把种子活力定义为：在广泛的田间条件 下，决定种子迅速整齐出苗以及幼苗正常生长的潜 力［1］ 。高活力种子发芽早、出苗整齐迅速，对不良环 境的抵抗力强，具有明显的生长优势和生产潜力；低 活力种子在适宜的条件下虽然能发芽，但是发芽缓慢， 在不良环境条件下出苗不整齐，甚至不出苗。发芽率 的测定是在最合适的室内条件下进行的，是对种子的 生活力进行评价，它并没有考虑到影响种子田间出苗 的各种因素。种子活力的测定是评价种子对环境因素
1期 孙群等：种子活力机理及遗传控制的研究进展 49 的忍受能力，更能表示种子在田间成苗的质量，尤其 下降的不可逆变化，这种不可逆变化的综合效应称为 是在不利的环境条件下，种子活力比发芽率更能表示 种子劣变。种子劣变涉及到蛋白14】、糖1611、核 种子质量的好坏，它与种子的使用价值及贮藏性能密 酸611、脂肪酸920、挥发性物质如乙醛2,2] 相关。 膜的透性9,21、酶的活性142、呼吸强度25,26、脂 种子活力的高低是由遗传因素、种子发育期间的 质过氧化27-28 修复机制5,2]等方面的变化 环境条件及利 子贮藏条件3个方面决定。种子活力是 膜脂过氧化作用及自由基增生目前被认为是引起 在种子发有过程中形成的，种子发育期间的环境条件 或加刷种子老化劣变的重要原因。种子劣变过程中 包括士壤水分含量、肥力、大气温、湿度、种子采收 脂质过氧化，膜透性增加，溶质外渗，合成能力下降 期等，另外收获脱粒时的机械损伤也会对种子活力造 激素也发生相应的变化，SOD、POD等保护性酶的活 成影响。种子贮藏条件包括贮藏时间的长短、种子类 性降低，洁除自由基及过氧化物的能力成弱。自由划 型以及温度、相对湿度和氧气水平等。本文将重点综 不断积累，攻击膜磷脂分子的不饱和脂肪酸，膜受到 述种子活力形成和劣变的生理机制及种子活力遗传机 被坏，诱性增大，积累DA等有毒物质，语成种子 制方面的研究进展。 活力下降。唐祖君等[30研究大白菜种子人工老化过 随若种 1 种子活力的生理机理 程中的生理生化变化，结果 子老化程度 的加深，种子的活力指数 O .SOD 脱氢酶 种子活力是在种子发有过程中形成的，贮藏物网 脂肪酶活性逐渐下 MDA 及芥子碱 的积累是种子活力形成的基础。伴随着种子成熟 逐渐增加 且品种间有差异 认为大白菜种子人工 内的蛋白质、淀粉等物质逐渐积浆，种子的发芽率》 老化及劣变的主要机制在于膜脂过氧化作用加制 活力也逐渐提高，至生理成熟期达到高峰。有大量的 种子经讨长期严存后，由于受心藏条件的影响」 研究表明，种子活力与种子成熟度密切相关)，随 染色体畸变及基因突变的频率增加”。已有的文献 若种子的成熟。种子重量不断增加，至生理成熟期种 报道均认为在种子劣变过程中，DNA会受到某种程度 子鲜重达到最高，此时表现出最高的种子发芽率及 的损伤，致使转录及发芽早期关键酶的合成受到影 子活力。近年来的文献报告表明 在生理成熟期后的 响四。种子劣变 DNA代谢密切相关， 种了 脱水阶段。 LEA蛋白、 ABA及维生素 吸胀前期(2 丧失与DN 能力林等力的形成 也参与了种 增加了种子对逆境的适 著相关，相关系数 Kalpana 的研究表明：花生种子在发育过君 认为种子活力下降时，其总RNA和DNA量下降，高 中，合成了提供种子萌发和幼苗生长所需的营养物质 活力种子比低活力种子DNA受损伤小且恢复较快 热稳定蛋白的合成和累积更种子的脱水能力增程 Br等 ,傅家瑞等的研究均认为RNA的完整 使种子且%了抵抗逆培的能力。刘军等】的研究发现 性与蛋白质合成能力密切相关。随着种子活力下降， 高活力玉米种子胚热激蛋白的合成率最高，认为种 rRNA逐渐降解，28及18 S IRNA峰值下降，而4S 中热激蛋白及其它胁迫蛋白的存在和合成能力的水 RNA及5S IRNA峰值上升[) 平可能与种子活力有关【。1 出利用种 萌发初期 温胁迫诱导产生的热激蛋白 的活力梯度 低活力种 为检测种子活力的分子标记 般来说 糖的绝对 量与种子活力关系不大，影响种子耐藏性的是寡糖 吸胀24h,不活力胚的蛋白合成能力差异显著。傅 双糖的比例？ 。种子耐藏性与其对ABA的敏感性世 家瑞等3在花生种子的研究中进一步表明萌发中 密切相关，Emle等的研究结果表明，对ABA不 藏蛋白的降解动员能力，以及世是内切额（主要的生 敏感的似南芥突变体a3及ABA缺失突变体aha/ 白酶)活性的变化，能够反映种子活力的高低】 子时藏性显著下降。SCot等以维生素E的3个突 由于种子活力的表现大多通过发芽实验来完成 变体e1-1、e2-1及ve2-2为材料，探时了维生素 因此种子萌发最初阶段的自我修复机制对所测定种子 对于种子活力及耐藏性的影响，结果表明缺乏维生素 活力的高低起着至关重要的作用。 自我修复机制包括 E的突变体种子耐藏性显著下降， 且在发芽早期 细 酶、DN RNA等的活化和修复 计表现出 定的缺陷 种 恢复其正常功 阻止 种子活力在生理成熟期达到最高，其后开始活力 质外渗 内都保护机制，如CAT 、POD和SOD等佩
1 期 孙 群等：种子活力机理及遗传控制的研究进展 49 的忍受能力，更能表示种子在田间成苗的质量，尤其 是在不利的环境条件下，种子活力比发芽率更能表示 种子质量的好坏，它与种子的使用价值及贮藏性能密 切相关。 种子活力的高低是由遗传因素、种子发育期间的 环境条件及种子贮藏条件 3 个方面决定。种子活力是 在种子发育过程中形成的，种子发育期间的环境条件 包括土壤水分含量、肥力、大气温、湿度、种子采收 期等，另外收获脱粒时的机械损伤也会对种子活力造 成影响。种子贮藏条件包括贮藏时间的长短、种子类 型以及温度、相对湿度和氧气水平等。本文将重点综 述种子活力形成和劣变的生理机制及种子活力遗传机 制方面的研究进展。 1 种子活力的生理机理 种子活力是在种子发育过程中形成的，贮藏物质 的积累是种子活力形成的基础。伴随着种子成熟，体 内的蛋白质、淀粉等物质逐渐积累，种子的发芽率及 活力也逐渐提高，至生理成熟期达到高峰。有大量的 研究表明，种子活力与种子成熟度密切相关［2~5］ ，随 着种子的成熟，种子重量不断增加，至生理成熟期种 子鲜重达到最高，此时表现出最高的种子发芽率及种 子活力。近年来的文献报告表明，在生理成熟期后的 脱水阶段，LEA 蛋白、寡聚糖、ABA 及维生素 E 等 也参与了种子活力的形成，增加了种子对逆境的适应 能力。林鹿等［6,7］ 的研究表明：花生种子在发育过程 中，合成了提供种子萌发和幼苗生长所需的营养物质， 热稳定蛋白的合成和累积使种子的耐脱水能力增强， 使种子具备了抵抗逆境的能力。刘军等［8］ 的研究发现 高活力玉米种子胚热激蛋白的合成率最高，认为种子 中热激蛋白及其它胁迫蛋白的存在和合成能力的水 平，可能与种子活力有关［9］。Liversly 等［10］也曾提 出利用种子萌发初期高温胁迫诱导产生的热激蛋白作 为检测种子活力的分子标记。一般来说，糖的绝对含 量与种子活力关系不大，影响种子耐藏性的是寡糖/ 双糖的比例［11］ 。种子耐藏性与其对 ABA 的敏感性也 密切相关，Emile 等［12］的研究结果表明，对 ABA 不 敏感的拟南芥突变体 abi3 及 ABA 缺失突变体 aba1 种 子耐藏性显著下降。Scott 等［13］ 以维生素 E 的 3 个突 变体 vte1-1、vte2-1 及 vte2-2 为材料，探讨了维生素 E 对于种子活力及耐藏性的影响，结果表明缺乏维生素 E 的突变体种子耐藏性显著下降，并且在发芽早期幼 苗子叶表现出一定的缺陷，根系生长较慢。 种子活力在生理成熟期达到最高，其后开始活力 下降的不可逆变化，这种不可逆变化的综合效应称为 种子劣变。种子劣变涉及到蛋白［14,15］、糖［16,17］、核 酸［16~18］、脂肪酸［19,20］、挥发性物质如乙醛［21,22］、 膜的透性［19,23］ 、酶的活性［14,24］ 、呼吸强度［25,26］ 、脂 质过氧化［27~28］ 、修复机制［15,29］ 等方面的变化。 膜脂过氧化作用及自由基增生目前被认为是引起 或加剧种子老化劣变的重要原因。种子劣变过程中， 脂质过氧化，膜透性增加，溶质外渗，合成能力下降， 激素也发生相应的变化，SOD、POD 等保护性酶的活 性降低，清除自由基及过氧化物的能力减弱，自由基 不断积累，攻击膜磷脂分子的不饱和脂肪酸，膜受到 破坏，透性增大，积累 MDA 等有毒物质，造成种子 活力下降。唐祖君等［30］ 研究大白菜种子人工老化过 程中的生理生化变化，结果表明，随着种子老化程度 的加深，种子的活力指数、POD、SOD、脱氢酶、酸 性磷酸酶、脂肪酶活性逐渐下降，MDA 及芥子碱含 量逐渐增加，且品种间有差异，认为大白菜种子人工 老化及劣变的主要机制在于膜脂过氧化作用加剧。 种子经过长期贮存后，由于受贮藏条件的影响， 染色体畸变及基因突变的频率增加［31］ 。已有的文献 报道均认为在种子劣变过程中，DNA 会受到某种程度 的损伤，致使转录及发芽早期关键酶的合成受到影 响［32］。种子劣变与 DNA 代谢密切相关，玉米种子在 吸胀前期（24 h 以内）其活力的丧失与 DNA 合成显 著相关，相关系数可达到 0.83［33］ 。Kalpana 等［18］ 则 认为种子活力下降时，其总 RNA 和 DNA 量下降，高 活力种子比低活力种子 DNA 受损伤小且恢复较快。 Bray 等［34］ 、傅家瑞等［35］ 的研究均认为 rRNA 的完整 性与蛋白质合成能力密切相关。随着种子活力下降， rRNA 逐渐降解，28 及 18S rRNA 峰值下降，而 4S rRNA 及 5S rRNA 峰值上升［35］。 刘军等［36］利用人工老化的方法将玉米种子老化 成不同的活力梯度，发现中、低活力种子胚蛋白的降 解比高活力种子慢，萌发前期胚蛋白合成能力也较低， 吸胀 24 h，不同活力胚的蛋白合成能力差异显著。傅 家瑞等［35］ 在花生种子的研究中进一步表明萌发中贮 藏蛋白的降解动员能力，以及肽键内切酶（主要的蛋 白酶）活性的变化，能够反映种子活力的高低。 由于种子活力的表现大多通过发芽实验来完成， 因此种子萌发最初阶段的自我修复机制对所测定种子 活力的高低起着至关重要的作用。自我修复机制包括 细胞膜、细胞器、酶、DNA、RNA 等的活化和修复。 种子在吸胀萌发时，细胞膜恢复其正常功能，阻止溶 质外渗，内部保护机制，如 CAT、POD 和 SOD 等保
中国农业科学 40卷 护性融系统得以激活，及时清除种子在藏过程中产 59.5%,aLG-2、gLG-4的贡献率相对较低，只有13.4% 生的劣变产物 和11.6%.HUANG等5利用1个粳/相杂交稻的264 2种子活力的遗传控制 个重组自交系群体(F),对控制种子发芽率、幼苗 会位 检测到 种子活力在不同作物种类、不同品种之间是存在 对性状的平均 献率 为62 差异的。目前已经有大量的相关研究报道 18对性状页献率≥5%的互作位点 种子活力相关 Haterkamp测定了同一条件下藏32年的谷类作物 状的大多数主效应和互作QTL成串分布于少数几个 种子的发芽率，不同的作物种类及不同的玉米、小麦 染色体区段，并且成串分布在同一染色体区段的QT1 大麦品种中在在若显著差异。余四斌等[]利用珍剂 效应的方向总月一致的. 97B和明恢63杂交后的30个重组自交系进行了种于 还有一些研究认为种子活力是多个微效基因共同 活力的遗传分析。结果表明。重组自交系间种子活力 作用的结果，可能不存在种子活力的主效基因1」 水平在在显的基因型差异这种差是可用活力指别 如乔水利等51利用SSR标记检测到3个控制芽期耐 。马守才等1对12个普通 海性的 、4和7染色体上 人动 活力 进行了遗 究，表明种子活力在品种间均存在显 性表现为多基因控制的数量性状 Ked0na 的研究也表明不同基因型的小麦种子在发芽率 号染色体上定位了2个控制根长加性效应的QTLs: 幼苗干重、电导率等指标上存在显著的差异。TeKrony 徐吉臣等55检测到2个控制根长的加性效应QTL 等[】、孙彩霞等[4们的研究表明玉米种子活力也存在 分别位于2、4、9、10号染色体上：Sski等 者基因型上的显著差异。 将籼粳稻的重组自交系分别藏1年、2年、3年后 种子活力受到很老因素影响，是一个非常复杂的 进行0分折，发现了12个控制发芽率及幼苗长势 综合性状，表现在发岸率、。苗长 的QTL位点，分别位于7号染色体上（一个区域）和 ,抗老化等 诸多方 而这 9号染色体上( 控制水相 两个区域) 姜旋等5则定位了7个 制的数量性 【d Q 于第 13、 收获 贮藏等 环境因素的影响较大 因此对它的遗 号染色体上 对性状的贡献率为5% 分析较为困难。随着DNA分子标记和基 因组作图 K0k等利用本地与外来水稻品种的交后代 术的发展，种子活力的OTL定位近年来也取得了很大 群体，检测到5个控制水稻种子低温发芽的O几S 的研究进展，已经成为种子利科学方而的 一个研究热点 分别位于2、4、11号处色体上， 控制种子活力的 目前为止所做的研究主要集中在水稻 拟南 OTL位于g号染色体上。Red0n明等2]、陈利华等[S 茶61.白草471、采盐【4 大去【4]】及高梁【01 均认为基因型与温度之间存在若显著的互作。每个 种有限的作物上。Emile等[46利用拟南芥的重组直 0TL只能解释5%一10%的水稻种子活力差异，未发 系《F) 通过测定发芽速度、越含量 老化后 现控制水稻幼苗活力的主效基因， 认为上位性可能击 种子发芽、 BA 以及逆境胁迫 方法， 检测到 者很重要的作用[四 系列控 力的QTL 并发现所有的 曹立 等则认为水稻幼苗活力同时受到加 状都有 个或多个共同的QTL位点。Bety等 效应和上位性效应的控制，他采用籼粳杂交的DH君 研究了白菜(Brassica oleracea)杂交后的105个双年 体进行了幼苗相关活力性状的QTL分析，共检测到 倍体的种子活力，认为种子活力的遗传力在10% 24个加性效应0TLs和17对上位性OTLs,定位在除 15%之间，并且标记了一系列的种子活力的0TL位点 第9染色体以外的所有染色体上，不同的加性效应 相对而言，在水稻种子活力的OTL分析方面所做的 0Ts和上位性OTLs控制不同的活力性状，如中胚轴 研究比较多。但由于所用到的材料不一样，所以取得 长度、芽鞘长、根长和苗高等，研究还表明控制水稻 的结果及结论也不尽相同】 交后代的 幼苗活力的部分加性效应和上位性效应与环境之 Mira等a利 8个家系检 间存在互 个控制水程 子耐藏 即种 力的 研究主要都是针对形态学指标 gLG-4、gLG-9 利用 上，其中qG-9可解释回交后代活力表型差异的 梗稻的重组自交系来检测控制总淀粉蘭活性、-淀粉
50 中 国 农 业 科 学 40 卷 护性酶系统得以激活，及时清除种子在贮藏过程中产 生的劣变产物。 2 种子活力的遗传控制 种子活力在不同作物种类、不同品种之间是存在 差异的。目前已经有大量的相关研究报道。 Haterkamp[11]测定了同一条件下贮藏 32 年的谷类作物 种子的发芽率，不同的作物种类及不同的玉米、小麦、 大麦品种中存在着显著差异。余四斌等［37］ 利用珍汕 97B 和明恢 63 杂交后的 30 个重组自交系进行了种子 活力的遗传分析，结果表明，重组自交系间种子活力 水平存在显著的基因型差异，这种差异可用活力指数 准确有效地加以反映。马守才等［38］ 对 12 个普通小麦 品种的 10 个种子活力性状进行了遗传变异和相关研 究，表明种子活力在品种间均存在显著差异。Soltani 等［39］ 的研究也表明不同基因型的小麦种子在发芽率、 幼苗干重、电导率等指标上存在显著的差异。TeKrony 等［40］ 、孙彩霞等［41］ 的研究表明玉米种子活力也存在 着基因型上的显著差异。 种子活力受到很多因素影响，是一个非常复杂的 综合性状，表现在发芽率、苗长、根长、鲜重、干重、 低温发芽能力、耐藏性、抗老化等诸多方面，而这些 性状均是多基因控制的数量性状［42］，受种子发育、 收获、贮藏等环境因素的影响较大，因此对它的遗传 分析较为困难。随着 DNA 分子标记和基因组作图技 术的发展，种子活力的 QTL 定位近年来也取得了很大 的研究进展，已经成为种子科学方面的一个研究热点， 目前为止所做的研究主要集中在水稻［43~45］ 、拟南 芥［46］、白菜［47］、番茄［48］、大麦［49］及高梁［50］等几 种有限的作物上。Emile 等［46］利用拟南芥的重组自 交系（F9），通过测定发芽速度、糖含量、老化后 种子发芽率、ABA 以及逆境胁迫的方法，检测到 了一系列控制种子活力的 QTLs，并发现所有的性 状都有一个或多个共同的 QTL 位点。Betty 等［47］ 研究了白菜（Brassica oleracea）杂交后的 105 个双单 倍体的种子活力，认为种子活力的遗传力在 10%～ 15%之间，并且标记了一系列的种子活力的QTL位点。 相对而言，在水稻种子活力的 QTL 分析方面所做的 研究比较多。但由于所用到的材料不一样，所以取得 的结果及结论也不尽相同。 Miura 等［44］ 利用籼/粳回交后代的 98 个家系检测 到 3 个控制水稻种子耐藏性即种子活力的 QTL： qLG-2、qLG-4、qLG-9，分别位于 2、4、9 号染色体 上，其中 qLG-9 可解释回交后代活力表型差异的 59.5%，qLG-2、qLG-4 的贡献率相对较低，只有 13.4% 和 11.6%。HUANG 等［51］ 利用 1 个粳/籼杂交稻的 264 个重组自交系群体（F12），对控制种子发芽率、幼苗 根系长度及幼苗干重的 QTL 进行定位，共检测到 13 个主效应 QTL，对性状的平均贡献率为 6.2%，检测到 18 对性状贡献率≥5%的互作位点，种子活力相关性 状的大多数主效应和互作 QTL 成串分布于少数几个 染色体区段，并且成串分布在同一染色体区段的 QTL 效应的方向总是一致的。 还有一些研究认为种子活力是多个微效基因共同 作用的结果，可能不存在种子活力的主效基因［52］ 。 如乔永利等［53］ 利用 SSR 标记检测到 3 个控制芽期耐 冷性的 QTL，分别位于第 2、4 和 7 染色体上，对表 型变异的贡献率在 11.5%～25.5%之间，认为芽期耐冷 性表现为多基因控制的数量性状。Redona 等［54］在 1、 2 号染色体上定位了 2 个控制根长加性效应的 QTLs； 徐吉臣等［55］ 检测到 2 个控制根长的加性效应 QTL， 分别位于 2、4、9、10 号染色体上；Sasaki 等［56］ 将籼粳稻的重组自交系分别贮藏 1 年、2 年、3 年后， 进行 QTL 分析，发现了 12 个控制发芽率及幼苗长势 的 QTL 位点，分别位于 7 号染色体上（一个区域）和 9 号染色体上（两个区域）。姜旋等［57］则定位了 7 个 控制水稻低温发芽的 QTL，分别位于第 1、3、5、8 号染色体上，单个 QTL 对性状的贡献率为 5%～16%。 Kiyoyuki 等［58］ 利用本地与外来水稻品种的回交后代 群体，检测到 5 个控制水稻种子低温发芽的 QTLs， 分别位于 2、4、11 号染色体上，一个控制种子活力的 QTL 位于 9 号染色体上。Redona 等［52］ 、陈利华等［59］ 均认为基因型与温度之间存在着显著的互作。每个 QTL 只能解释 5%～10%的水稻种子活力差异，未发 现控制水稻幼苗活力的主效基因，认为上位性可能起 着很重要的作用［52］。 曹立勇等［60］则认为水稻幼苗活力同时受到加性 效应和上位性效应的控制，他采用籼粳杂交的 DH 群 体进行了幼苗相关活力性状的 QTL 分析，共检测到 24 个加性效应 QTLs 和 17 对上位性 QTLs，定位在除 第 9 染色体以外的所有染色体上，不同的加性效应 QTLs 和上位性 QTLs 控制不同的活力性状，如中胚轴 长度、芽鞘长、根长和苗高等，研究还表明控制水稻 幼苗活力的部分加性效应和上位性效应与环境之 间存在互作。 以上的研究主要都是针对形态学指标，关于种子 活力生理学指标的 QTLs 分析较少。Cui 等［43］利用籼 /粳稻的重组自交系来检测控制总淀粉酶活性、α-淀粉
孙群等：种子活力机理及遗传控制的研究进展 51 酶活性、可溶性糖含量等幼苗活力指标的QL,共检 测到31个Q,分别控制5个不同的活力指标，主 London:Botterworths 1980:585-591 要位于3、5、6号染色体上，发现控制酶活性、可溶 2张建成.王辉.不同成熟度花生种子发芽率及活力差异性研究 性糖含量与控制发芽率及幼苗长势的位于相似 种子，2005.241上3.4. 的区域 Zhang JC.Wang H.Studies on the seed germination and viability ot eanut Seed,2005.24(1)3-4.(in Chinese) 3存在的问题及展望 王显国，韩建国，陈志红，朱云生，李造述，新麦草种子成鹅过程 种子活力机理及遗传控制是种子科学的一个重要 中活力变化的研究草地学报.20008306-311 Wang X G Han J Gi Chen Z H.Zhu Y S,Li L S.Studies on the vigor 研究方向，近十几年来已经取得了相对较大的研究进 展。国内外有关种子活力的生理机理研究表明，在种 changes during seed maturation of Russian wildtype.Acta Agresto 20,8:306-31l.(in Chinese) 子发育后期，LEA蛋白、寡聚糖和ABA等抗逆物质 与种子活力的形成有关，而膜脂过氧化作用、染色体 毛培胜，韩建国。浦心春，未葡峰倪小琴。高羊茅种子成熟过 因地，1997,23641 及基因的骑变和蛋白的降解等被认为是引起或 中的活力变化 Mao PS,Han J Gi Pu X ngJF.NiXQ.Change of sd vigou 相 活力的生 n in lall Fescue.Grassland of China.1997.2:36-4 进 分子基倒 方面的研究相对较为缓慢 目前已有的研 究主要是种 ong PR.The in 子活力相关性状的QTL分析。拟南芥和水稻等模式材 物种子活力的遗传学与QTL分析主要集中在形态 指标，生理学指标的分析较少。与种子活力有关的 [61 林鹿，牛 藏蛋白质合成和累积与活力的关系 Q位点的数量、在染色体上的位置、遗传效应及其 热能亚热带的物学报.19 与环墙互作效应等，与植物种类和种子活力性状指标 有关，遗传作用特点不尽相同。这是因为种子活力涉 及的性状 当多 复杂，并且受到发育、 素的强烈影 林魔德家瑞.花生种子活力的形成.中山大学学报《白然科 子活力龙 )199%35231.27 行遗传研究，要求同 一种之间要存在差异 研究 般采用重组自交系、 近等基因系进行研究 m,1996.35.23-27.(in Chinese) Greggains发现Acer树种同时存在顽物型种子及正 8 刻军、黄上志，傅家瑞。汤学型种子活力与蛋自质关系的研 常型种子，且然用树木来做遗传研究存在一定的困难 究进展植物学道报.2001.181上4651 但由于顽拗型种子与正常型种子在种子活力上存在巨 Liu J.Huang S Z.Fu J R.Tang X J.Advances on relat 大差异，因此这个树种有可能成为研究种子活力的好 seed vigor and proteins.Chinese Bulletin of Botam.2001.18(1 材料。 46-51.(in Chinese 关于种子活力的分子其方面的研穷日前主要组 刘军，黄上志，博家瑞.不同活力玉米种子胚荫发期热激出 中在模式作物 <稻和拟南芥上，而三大粮食作物中的 白的合成植物学报，2000,42：253-257 玉米和小麦， 在这方面的研究相当薄弱 Liu J.Huang Z.Fu J R.Synthesis of heat shock protein in maiz 它们的种子活力进行研究，如果能找到控制种子活力 seed emb during germination.Acta 200,42:253-257.n Chin 的主效基因，或是通过分子标记铺助选择育种的方法 [10]Livesley M A.Bray C M.Heat sho 聚合多个微效基因，就可以增加种子田间萌发和出苗 and whea 对逆境胁迫的忍受能力，这可能是将来作物育种的 流199217918 个重要方向。因此对种子活力的生理机制及分子基础 四汤学军，傅家，黄上志，决定种子寿命的生理机制研究进 进行研究，不仅具有重要的理论价值，同时也具有重 种千.19%.9 要的实际意义， XJ.FuJR.H 2 Emile JM.Mohamed E JR References PC. Dick V.Marten 1]Pery D A.The
1 期 孙 群等：种子活力机理及遗传控制的研究进展 51 酶活性、可溶性糖含量等幼苗活力指标的 QTL，共检 测到 31 个 QTL，分别控制 5 个不同的活力指标，主 要位于 3、5、6 号染色体上，发现控制酶活性、可溶 性糖含量与控制发芽率及幼苗长势的 QTL 位于相似 的区域。 3 存在的问题及展望 种子活力机理及遗传控制是种子科学的一个重要 研究方向，近十几年来已经取得了相对较大的研究进 展。国内外有关种子活力的生理机理研究表明，在种 子发育后期，LEA 蛋白、寡聚糖和 ABA 等抗逆物质 与种子活力的形成有关，而膜脂过氧化作用、染色体 及基因的畸变和胚蛋白的降解等则被认为是引起或加 剧种子活力衰退即种子老化劣变的重要原因。 相对于种子活力的生理机理研究进展，分子基础 方面的研究相对较为缓慢，目前已有的研究主要是种 子活力相关性状的 QTL 分析。拟南芥和水稻等模式植 物种子活力的遗传学与 QTL 分析主要集中在形态学 指标，生理学指标的分析较少。与种子活力有关的 QTL 位点的数量、在染色体上的位置、遗传效应及其 与环境互作效应等，与植物种类和种子活力性状指标 有关，遗传作用特点不尽相同。这是因为种子活力涉 及的性状相当多，遗传基础复杂，并且受到发育、收 获及贮藏期间环境因素的强烈影响。要对种子活力进 行遗传研究，要求同一种之间要存在差异，研究中一 般采用重组自交系、近等基因系进行研究。 Greggains［61］ 发现 Acer 树种同时存在顽拗型种子及正 常型种子，虽然用树木来做遗传研究存在一定的困难， 但由于顽拗型种子与正常型种子在种子活力上存在巨 大差异，因此这个树种有可能成为研究种子活力的好 材料。 关于种子活力的分子基础方面的研究目前主要集 中在模式作物水稻和拟南芥上，而三大粮食作物中的 玉米和小麦，在这方面的研究相当薄弱，下一步应对 它们的种子活力进行研究，如果能找到控制种子活力 的主效基因，或是通过分子标记辅助选择育种的方法， 聚合多个微效基因，就可以增加种子田间萌发和出苗 对逆境胁迫的忍受能力，这可能是将来作物育种的一 个重要方向。因此对种子活力的生理机制及分子基础 进行研究，不仅具有重要的理论价值，同时也具有重 要的实际意义。 References [1] Perry D A. The concept of seed vigor and its relevance to seed production techniques. In: Hebblathwaite P D (ed.). Seed Production. London: Botterworths, 1980: 585-591. [2] 张建成, 王 辉. 不同成熟度花生种子发芽率及活力差异性研究. 种子, 2005, 24(1): 3-4. Zhang J C, Wang H. Studies on the seed germination and viability of different maturation peanut. Seed, 2005, 24(1): 3-4. (in Chinese) [3] 王显国, 韩建国, 陈志红, 朱云生, 李连述. 新麦草种子成熟过程 中活力变化的研究. 草地学报, 2000, 8: 306-311. Wang X G, Han J G, Chen Z H, Zhu Y S, Li L S. Studies on the vigor changes during seed maturation of Russian wildtype. Acta Agrestia Sinica, 2000, 8: 306-311. (in Chinese) [4] 毛培胜, 韩建国, 浦心春, 宋锦峰, 倪小琴. 高羊茅种子成熟过程 中的活力变化. 中国草地, 1997, 2: 36-41. Mao P S, Han J G, Pu X C, Song J F, Ni X Q. Change of seed vigour during maturation in Tall Fescue. Grassland of China, 1997, 2: 36-41. (in Chinese) [5] Adam N M, McDonnald M B, Henderlong P R. The influence of seed position, planting and harvesting dates on soybean seed quality. Seed Science and Technology, 1989, 17: 143-152. [6] 林 鹿, 傅家瑞. 花生种子贮藏蛋白质合成和累积与活力的关系. 热带亚热带植物学报, 1995, 4(1): 57-60. Lin L, Fu J R. Relationship between the accumulation of storage proteins and formation of vigor of peanut seed. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 1995, 4(1): 57-60. (in Chinese) [7] 林 鹿, 傅家瑞. 花生种子活力的形成. 中山大学学报（自然科学 版）, 1996, 35: 23-27. Lin L, Fu J R. Formation of peanut seed vigor. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1996, 35: 23-27. (in Chinese) [8] 刘 军, 黄上志, 傅家瑞, 汤学军. 种子活力与蛋白质关系的研 究进展. 植物学通报, 2001, 18(1): 46-51. Liu J, Huang S Z, Fu J R, Tang X J. Advances on relation between seed vigor and proteins. Chinese Bulletin of Botany, 2001, 18(1): 46-51. (in Chinese) [9] 刘 军, 黄上志, 傅家瑞. 不同活力玉米种子胚萌发期间热激蛋 白的合成. 植物学报, 2000, 42: 253-257. Liu J, Huang S Z, Fu J R. Synthesis of heat shock protein in maize seed embryo with different vigor during germination. Acta Botanica Sinica, 2000, 42: 253-257. (in Chinese) [10] Livesley M A, Bray C M. Heat shock and recovery in aged wheat aleurone layers. Seed Science Research, 1993, 2: 179-186. [11] 汤学军, 傅家瑞, 黄上志. 决定种子寿命的生理机制研究进展. 种子, 1996, 6: 29-32. Tang X J, Fu J R, Huang S Z. Advances on physiological mechanism of seed longevity. Seed, 1996, 6: 29-32. (in Chinese) [12] Emile J M, Mohamed E E, Elizabeth V, Gerda J R, Hetty B V, Steven P C, Dick V, Maarten K. Analysis of natural allelic variation of Arabidopsis seed germination and seed longevity traits between the
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