种子Sced2003年第5期（总第131期） 种子贮藏物质变化及其贮藏生理 徐亮包维楷何永华 (中国科学院成都生物研究所成都610041) 摘要本文综述了种子贮藏过程中，可溶性糖、贮藏蛋白、脂防 性糖，特别是寡糖会大量累积以，同样的，：糖与寡糖在顽 的动态变化规律，探讨了种子贮藏物质与种子活力和种子寿命 物性种子的贮藏和发育过程中也可以累积，并可以作为种子贮 的相互关系并对种子劣变的机制进行了概述。 藏的指示物一。杨晓泉在研究花生种子耐脱水能力时发 关键词种子贮藏物质可溶性糖贮藏蛋白脂肪 现，伴随着可溶性糖如產糖和寡糖含量的增加，花生胚获得了 劣变 耐脱水能力，证明可溶性糖的存在与花生可溶性蛋白的热稳定 性有关，同时发现花生胚轴耐脱水力的形成与还原性糖/何溶 种子是植物生活史的重要阶段.对植物的繁衍起着至关重 性糖比值有关.当比值降低时，种子活力会得到保持。这个结论 要的作用。种子达到生理成熟期时活力水平最高，此后便随着 与Back如man的研究结果一致。与之相对照，当种子中的寡 贮藏时间的增加，经历活力降低的过程。这个变化过程十分复 糖消失时，种子由耐脱水渐渐转变为不耐脱水叭。在种子的耐 杂，包括贮藏物质的变化、膜的损伤和修复、蛋白质和核酸的变 脱水的过程中，虽然有研究表明可溶性糖不是唯一的写 化等等。当今保护植物种质资源最为普遍且可靠易行的方式是 因？斗，1.但却起着重要的作用：有证据表明干燥条件下海 建立以收集种子为主体的基因库，在世界库存约610万份种质 糖可取代水分子直接与膜结合，稳定了蛋白质在干燥状态下的 资源中，近90%是以种子形式保存于约1300个基因库中四 结构与功能，促使胚轴或种子在较高温度进入玻璃化状态，从 其中我国保存了33万份种质资源，居世界各国种质库之首四 「面而使种子能够抵御脱水的伤害，从而增加细胞膜的稳定 因此，在种子贮藏过程中，了解种子贮藏物质变化和种子劣变 性3,4机， 对于探讨种子贮藏生理机制保持种子活力和提高种子贮藏寿 12贮藏蛋白与种子活力的关系及其变化规律 命，以及种质保存和生物多样性的保护都有着十分重要的意 贮藏蛋白为种子萌发和幼苗生长提供氮素营养，对种子萌 义. 发与胚的生长有着极重要的作用：同时与种子的活力的形成和 1种子贮藏物质的变化 保持有着密切的关系。一般认为种子活力与贮藏蛋白合成能力 有关，当活力下降时，蛋白质合成量减少，蛋白质和酶结构遭到 11可溶性糖的变化及其生理作用 破坏).另外，种子中贮藏蛋白还可能与种子的脱水敏感性四 可溶性糖是种子贮薇过程中的主要呼吸底物，并且也是利 和环境胁追有关，如贮藏温度渗透胁迫叭、人工老化1 子萌发至转入光合自养前的主要呼吸底物.主要包括糖、果 等。在贮藏过程中，成熟的种子会经历活力下降的不可逆的过 糠、鼠李糖、木糖、肌醇氨基萄糖等川。在种子的贮藏过程中 程，同时，种子中的贮藏蛋白质的含量也星现着不断下降的 可溶性糖的变化总的来说是随着贮藏时间的增加而下降的，但 趋势，这在大豆大葱川和油菜等的研究中己得到了证 是由于环境胁追或是种子自身的响，可溶性裙的变化又趋门 实。但是，范国强在对花生种子老化过程发芽率和蛋白质 复杂化，当种子成熟之后，种子中可溶性糖主要由种胚和胚 的变化关系研究中却得到了相反的结论，他发现，随着种子活 已贮藏的可溶性糖提供，并且可以从淀粉等高分子的多糖降解 力的丧失，蛋白质含量增加。 来得到补充，伴随着贮镜时间的增加，可溶性糖被呼吸作用 对于种子活力与贮藏蛋白的相关性.傅家瑞川研究认为 不断地分解，导致总糖的含量随着贮藏时间的增加而不断下 种子的大小和成熟度是花生种子发育过程中引起活力范异的 降，1。对于可溶性糖变化的原因，钱俊芝门认为种子浸出液可 主要原因，其中种子大小造成活力差异的实质是种子贮藏物质 溶性糖含量与种子细胞对可溶性糖的利用有关，主要是与酸性 如贮遗蛋白等含量上的差异，这说明种子活力与贮藏货白含量 磷酸酶的变化有关，Lynnettel也认为细胞中可溶性糖的利用 的关系十分密切。在花生种子中，种子活力的变化和种子子叶 率对可溶性糖的变化有较大影响。另外，可溶性糖的变化还 中盐溶蛋白质的变化存在极高的相关性，贮藏蛋白（住要是花 种子贮藏时期的环境胁迫有很大的关系。贮藏过程中，温 生球蛋白)的合成和积累对种子活力的提高起着重要作 度对可溶性糖的影响不大，但是随着贮藏湿度增高，种子可溶 用川.另外，范因强训在对花生种子的研究中也发现蛋白 性糖含量下降。陈润政认为，这是由于种子的含水量提 质与种子的老化密切相关。林鹿在花生种子发有实验中，也 高，导致种子的呼吸强度增大，养料消耗较多所造成的。 对贮藏蛋白质合成和累积与种子话力形成的关系进行了探讨， 在种子贮藏过程中，可溶性糖的含量对于种子的活力的保 发现随着贮藏蛋白质的合成和累积，种子活力水平逐渐提高 持和细胞膜的稳定有着很大的作用。很早就发现极度耐脱水的 蛋白质含量与活力高度相关，关于不同活力种子蛋白质合成量 酵母细胞、真菌袍子及沙漠复苏植物的叶中存在大量可溶性 变化与种子萌发的关系，刘军认为：高活力种子中，贮藏蛋 糖1。耐脱水种子的耐脱水能力形成的过程中、种子中的可溶 白能够及时动员为合成新蛋白提供足够的氨基酸，种子活力与 中国科学院方向项目(KSCX2-SW-104)和西部行动计划项目(KSCX1-07-01)共同资助。 60 995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Dise Co.Ld.All righs reserved
种子贮藏物质变化及其贮藏生理Ξ 徐亮 包维楷 何永华 (中国科学院成都生物研究所 成都 610041) 摘要: 本文综述了种子贮藏过程中, 可溶性糖、贮藏蛋白、脂肪 的动态变化规律, 探讨了种子贮藏物质与种子活力和种子寿命 的相互关系, 并对种子劣变的机制进行了概述。 关键词 种子 贮藏物质 可溶性糖 贮藏蛋白 脂肪 劣变 种子是植物生活史的重要阶段, 对植物的繁衍起着至关重 要的作用。种子达到生理成熟期时活力水平最高, 此后便随着 贮藏时间的增加, 经历活力降低的过程。这个变化过程十分复 杂, 包括贮藏物质的变化、膜的损伤和修复、蛋白质和核酸的变 化等等。当今保护植物种质资源最为普遍且可靠易行的方式是 建立以收集种子为主体的基因库, 在世界库存约 610 万份种质 资源中, 近 90% 是以种子形式保存于约 1 300 个基因库中[1 ] , 其中我国保存了 33 万份种质资源, 居世界各国种质库之首[2 ]。 因此, 在种子贮藏过程中, 了解种子贮藏物质变化和种子劣变, 对于探讨种子贮藏生理机制、保持种子活力和提高种子贮藏寿 命, 以及种质保存和生物多样性的保护都有着十分重要的意 义。 1 种子贮藏物质的变化 1. 1 可溶性糖的变化及其生理作用 可溶性糖是种子贮藏过程中的主要呼吸底物, 并且也是种 子萌发至转入光合自养前的主要呼吸底物, 主要包括蔗糖、果 糖、鼠李糖、木糖、肌醇、氨基葡糖等[3 ]。在种子的贮藏过程中, 可溶性糖的变化总的来说是随着贮藏时间的增加而下降的, 但 是由于环境胁迫或是种子自身的影响, 可溶性糖的变化又趋于 复杂化。当种子成熟之后, 种子中可溶性糖主要由种胚和胚乳 已贮藏的可溶性糖提供, 并且可以从淀粉等高分子的多糖降解 来得到补充[1, 4 ] , 伴随着贮藏时间的增加, 可溶性糖被呼吸作用 不断地分解, 导致总糖的含量随着贮藏时间的增加而不断下 降[5, 6 ]。对于可溶性糖变化的原因, 钱俊芝[7 ]认为种子浸出液可 溶性糖含量与种子细胞对可溶性糖的利用有关, 主要是与酸性 磷酸酶的变化有关,L ynnette[8 ]也认为细胞中可溶性糖的利用 率对可溶性糖的变化有较大影响。另外, 可溶性糖的变化还与 种子贮藏时期的环境胁迫有很大的关系[9, 10 ]。贮藏过程中, 温 度对可溶性糖的影响不大, 但是随着贮藏湿度增高, 种子可溶 性糖含量下降[3 ]。陈润政[11 ]认为, 这是由于种子的含水量提 高, 导致种子的呼吸强度增大, 养料消耗较多所造成的。 在种子贮藏过程中, 可溶性糖的含量对于种子的活力的保 持和细胞膜的稳定有着很大的作用。很早就发现极度耐脱水的 酵母细胞、真菌袍子及沙漠复苏植物的叶中存在大量可溶性 糖[12 ]。耐脱水种子的耐脱水能力形成的过程中, 种子中的可溶 性糖, 特别是寡糖会大量累积[13, 14 ]; 同样的, 蔗糖与寡糖在顽 拗性种子的贮藏和发育过程中也可以累积, 并可以作为种子贮 藏的指示物[15～ 17 ]。杨晓泉[18 ]在研究花生种子耐脱水能力时发 现, 伴随着可溶性糖如蔗糖和寡糖含量的增加, 花生胚获得了 耐脱水能力, 证明可溶性糖的存在与花生可溶性蛋白的热稳定 性有关, 同时发现花生胚轴耐脱水力的形成与还原性糖ö可溶 性糖比值有关, 当比值降低时, 种子活力会得到保持。这个结论 与 B lackm an[19 ]的研究结果一致。与之相对照, 当种子中的寡 糖消失时, 种子由耐脱水渐渐转变为不耐脱水[20 ]。在种子的耐 脱水的过程中, 虽然有研究表明可溶性糖不是唯一的原 因[9, 21, 22 ] , 但却起着重要的作用: 有证据表明干燥条件下海藻 糖可取代水分子直接与膜结合, 稳定了蛋白质在干燥状态下的 结构与功能, 促使胚轴或种子在较高温度进入玻璃化状态, 从 而使种子能够抵御脱水的伤害, 从而增加细胞膜的稳定 性[23, 24 ]。 1. 2 贮藏蛋白与种子活力的关系及其变化规律 贮藏蛋白为种子萌发和幼苗生长提供氮素营养, 对种子萌 发与胚的生长有着极重要的作用; 同时与种子的活力的形成和 保持有着密切的关系。一般认为种子活力与贮藏蛋白合成能力 有关, 当活力下降时, 蛋白质合成量减少, 蛋白质和酶结构遭到 破坏[25 ]。另外, 种子中贮藏蛋白还可能与种子的脱水敏感性[22 ] 和环境胁迫有关, 如贮藏温度[26 ]、渗透胁迫[27 ]、人工老化[28 ] 等。在贮藏过程中, 成熟的种子会经历活力下降的不可逆的过 程[29 ] , 同时, 种子中的贮藏蛋白质的含量也呈现着不断下降的 趋势, 这在大豆[30 ]、大葱[31 ]和油菜[32 ]等的研究中已得到了证 实。但是, 范国强[28, 33 ]在对花生种子老化过程发芽率和蛋白质 的变化关系研究中却得到了相反的结论, 他发现, 随着种子活 力的丧失, 蛋白质含量增加。 对于种子活力与贮藏蛋白的相关性, 傅家瑞[34 ]研究认为, 种子的大小和成熟度是花生种子发育过程中引起活力差异的 主要原因, 其中种子大小造成活力差异的实质是种子贮藏物质 如贮藏蛋白等含量上的差异, 这说明种子活力与贮藏蛋白含量 的关系十分密切。在花生种子中, 种子活力的变化和种子子叶 中盐溶蛋白质的变化存在极高的相关性, 贮藏蛋白(主要是花 生 球蛋白) 的合成和积累对种子活力的提高起着重要作 用[35～ 37 ]。另外, 范国强[28, 33 ]在对花生种子的研究中也发现蛋白 质与种子的老化密切相关。林鹿[38 ]在花生种子发育实验中, 也 对贮藏蛋白质合成和累积与种子活力形成的关系进行了探讨, 发现随着贮藏蛋白质的合成和累积, 种子活力水平逐渐提高, 蛋白质含量与活力高度相关。关于不同活力种子蛋白质合成量 变化与种子萌发的关系, 刘军[39 ]认为: 高活力种子中, 贮藏蛋 白能够及时动员为合成新蛋白提供足够的氨基酸, 种子活力与 · 06 · 种子 Seed 2003 年 第 5 期 (总第 131 期) Ξ 中国科学院方向项目(KSCX22SW 2104) 和西部行动计划项目(KSCX1207201) 共同资助。 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
种子Seed2003年第5期（总第131期 种子萌发时胚贮透的蛋白隆解效率及新蛋白合成一致这表明 反经过贮藏的低活力种子线拉体膜系统受到不可弹损伤程度 不同活力轴子的蛋白合成能力.的墙蛋白降程程府可可以作 较大，恢复的速度相对较慢，程度也较低，表现为氧化磷酸化效 为衡量种子活力的生化指标。高智惹发现杉木种子萌发过 率低产生ATp量也少。这也说明线粒体结构与功能的隆但 程中天冬氨酸，非氨酸，赖氨酸的变异趋势分别与种子发芽率 可能是种子麦老的重要原因之一 呈负相关，达到显苦水平，说明杉木种子的发芽率可能与大分 种子在贮藏过程中发生劣变导致活力下降，除了质膜完整 子量蛋白质隆解后的某些游离氨基酸有关。 性的损伤，核酸、膜和蛋白质合成系统受到横害也是一个重要 13种子脂防的变化 的原因，种子活力与DNA合成能力密切相关s，其中染 指肪是种子的主要贮藏物质之一。在种子的贮藏过程中 色体新裂是种子老化过程中最早发生的致命缺陷之一，在种 脂肪的积累和代谢对于种子寿命有着重要的影响.早期的研究 老化的早期断裂的处色体在DNA修复酶的作用下可以健 表明，种子中的不饱和脂肪酸的氧化会引起细胞膜的通透性增 随着种子的吸胀作用被修复。然而，随着种子的进一步老 加.同时氧化形成的自由基和过氧化物会对蛋白质、膜的结构 化DNA合陈列和DNA联接4]的活性均明显下降 细胞组织以及DNA造成破坏，从而导致种子活力丧失。近 DNA的修复能力受到严重的损伤。在种子内存在蛋白质合成 年的研究表明，丙二醛是种子中不饱和脂肪酸氧化的最终 模板mRNA,吸胀初期，依靠这些模板进行蛋白质合成1，种 产物能够引起种子膜系统的严重损伤着丙二移含量的增 子衰老过程中，种子内转录RNA的DNA模板完整性丧失， 加，种子细胞膜结构保持较完整性降低，衰老的程度增加，这 分子量RNA分解，参与RNA合成的酶活性降低或失活，因 结果表明脂肪代谢与种子活力正相关。然而，也有学者对于脂 此，随种子活力下降，RNA合成速率明显降低导致了蛋白质 肪与种子活力相关性有着不同的看法，他们认为虽然脂防的代 合成受阻从而 响了种子的正常代导致话力下降 谢产物能够导致种子活力的丧失，但是脂肪含量与种子活力相 关性不大,目前，对于种子中脂肪含量与种子活力之间关 3结论 系的报道不多，还有待进 综上所在得中种子物质经历 变化的过程，可溶性糖、贮藏蛋白和脂肪发生了复杂的变化，其 2种子劣变的生理和分子机制 种子贮蔬时程中伴随着时间的增长种子内部物质 贮藏条件和环境肋追 不新化种子的活力不新 降命不新降低种子老化尘在 人中可溶件猎和贮藏蛋白的变化较为复羊，除了受到科子自迫 化目前研究相对较少，还有待 的原因很多，其中很重要的 点是细胞膜完整性的丧失 步研外在 由其。过氧化物和膜脂过氧化代谢产物的产生是细响完整 步的研究是必 产生的雨西百用自由其血 过氧化物具有很强的毒害作用，可 要的。种子寿命和种子活力的保特一直是种子贮藏生理的 以启动膜脂中不饱和脂肪酸的过氧化作用，产生0，使细 很多，其中 内部物质的变 膜受到损伤，这被认为是组织衰老和种 劣变的原因间。于 化是 一个直接的原因，例如贮藏物质的 谢和遗传物质损伤 玺通过对不同贮藏年限大豆种 目前，对 物质变化规律和 子亦 制等方而仍存在着很多亟待 过物的外量 ,种子中丙 解决的盟，在贮藏物质变化与种子 由此推知种子 议因此，有必要 子贮藏生理 进一步研究。弄科 簧 因。由 自 力变化和种子劣变的本质，提高种子贮藏寿命，这在理论上和 实践上都有重要义 由基和过 大最 实验结果表 清除系统中 化物酶 重 :超干贮藏榆树种子萌发过程中 生邢 报，200 5:413418 击其它 2 卢新雄作物种质资源保存现状 展望中国农业科技导 脂肪 报.200 47 细胞保护 氧化为 ShekhM.B sugar in peanu 直 表现在 I agrcultural and lood chem istry.1992 40(5 ,除了氧化作用外 大海洲 性的 人为大葱 4 等盐胁迫下星星草种子萌发过程中 的 可能是 用及其几利 了质膜的 <平的 ,王培等无芒雀麦种子发有过程中的生理 活 伤较小，修复的速度 变化 高，因而线 效率较高， 生ATP的量较多 *61 C 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Ltd.All rights reserved
种子萌发时胚贮藏的蛋白降解效率及新蛋白合成一致, 这表明 不同活力种子的蛋白质合成能力、贮藏蛋白降解程度, 可以作 为衡量种子活力的生化指标。高智慧[40 ]发现杉木种子萌发过 程中, 天冬氨酸、脯氨酸、赖氨酸的变异趋势分别与种子发芽率 呈负相关, 达到显著水平, 说明杉木种子的发芽率可能与大分 子量蛋白质降解后的某些游离氨基酸有关。 1. 3 种子脂肪的变化 脂肪是种子的主要贮藏物质之一。在种子的贮藏过程中, 脂肪的积累和代谢对于种子寿命有着重要的影响。早期的研究 表明, 种子中的不饱和脂肪酸的氧化会引起细胞膜的通透性增 加, 同时氧化形成的自由基和过氧化物会对蛋白质、膜的结构、 细胞组织以及DNA 造成破坏, 从而导致种子活力丧失[41 ]。近 年的研究表明[42 ] , 丙二醛是种子中不饱和脂肪酸氧化的最终 产物, 能够引起种子膜系统的严重损伤, 随着丙二醛含量的增 加, 种子细胞膜结构保持较完整性降低, 衰老的程度增加, 这一 结果表明脂肪代谢与种子活力正相关。然而, 也有学者对于脂 肪与种子活力相关性有着不同的看法, 他们认为虽然脂肪的代 谢产物能够导致种子活力的丧失, 但是脂肪含量与种子活力相 关性不大[31, 43 ]。目前, 对于种子中脂肪含量与种子活力之间关 系的报道不多, 还有待进一步研究。 2 种子劣变的生理和分子机制 种子贮藏过程中, 伴随着贮藏时间的增长, 种子内部物质 不断变化, 种子的活力不断下降, 寿命不断降低。种子老化劣变 的原因很多, 其中很重要的一点是细胞膜完整性的丧失[34 ] , 自 由基、过氧化物和膜脂过氧化代谢产物的产生是细胞膜完整性 丧失的重要原因。自由基和过氧化物具有很强的毒害作用, 可 以启动膜脂中不饱和脂肪酸的过氧化作用, 产生O 2 2 , 使细胞 膜受到损伤, 这被认为是组织衰老和种子劣变的原因[44 ]。王 玺[42 ] 通过对不同贮藏年限大豆种子的电导率与丙二醛 (M DA ) 含量变化规律的研究表明, 二者的变化与种子活力高 低负相关, 随贮藏时间的延长, 种子中丙二醛含量增加, 同时细 胞内含物的外渗量增加, 由此推知种子中膜脂不饱和脂肪酸的 过氧化作用可能是膜损伤以及活力降低的重要原因。由于自由 基和过氧化物对质膜的完整性起着至关重要的作用, 因此种子 中自由基和过氧化物清除系统的功能就显得尤为重要。大量的 实验结果[45～ 47 ] 表明: 在这个清除系统中, 超氧化物歧化酶 (SOD )、过氧化氢酶(CA T )、过氧化物酶(POD ) 处于十分重要 的地位[48 ]。在种子老化过程中, SOD、POD 活性降低, 清除自由 基及过氧化物的能力减弱, 自由基不断积累, 攻击膜脂分子, 引 起过氧化作用, 形成有机自由基; 有机自由基一方面攻击其它 脂肪酸链和蛋白质分子, 另一方面自身进一步氧化为最终产物 M DA 等; 而M DA 又能反过来抑制细胞保护酶的活性及降低 抗氧化物的含量, 如此恶性连锁反应, 直到细胞全面崩溃瓦 解[49 ]。除了氧化作用外, 质膜完整性的丧失还表现在膜渗透性 增大[50 ]。董海洲[31 ]认为大葱种子劣变生理机制之一, 就是代谢 活性的下降和膜透性增大, 其中钾离子的大量外渗也可能是引 起种子劣变的又一原因。另外, 种子贮藏过程中A T P 水平的变 化从侧面反映了质膜的受损伤程度[42, 51 ]。汪晓峰[1 ]的研究表 明: 活力高的种子由于膜系统受损伤较小, 修复的速度快, 程度 高, 因而线粒体氧化磷酸化效率较高, 产生A T P 的量较多。相 反, 经过贮藏的低活力种子线粒体膜系统受到不可逆损伤程度 较大, 恢复的速度相对较慢, 程度也较低, 表现为氧化磷酸化效 率低, 产生A T P 量也少。这也说明, 线粒体结构与功能的降低 可能是种子衰老的重要原因之一[52 ]。 种子在贮藏过程中发生劣变导致活力下降, 除了质膜完整 性的损伤, 核酸、膜和蛋白质合成系统受到损害也是一个重要 的原因[34 ]。种子活力与DNA 合成能力密切相关[53, 54 ] , 其中染 色体断裂是种子老化过程中最早发生的致命缺陷之一。在种子 老化的早期, 断裂的染色体在DNA 修复酶的作用下, 可以伴 随着种子的吸胀作用被修复[52 ]。然而, 随着种子的进一步老 化, DNA 聚合酶[55 ] 和 DNA 联接酶[54 ] 的活性均明显下降, DNA 的修复能力受到严重的损伤。在种子内存在蛋白质合成 模板mRNA , 吸胀初期, 依靠这些模板进行蛋白质合成[56 ]。种 子衰老过程中, 种子内转录 RNA 的DNA 模板完整性丧失, 大 分子量RNA 分解, 参与RNA 合成的酶活性降低或失活[57 ]。因 此, 随种子活力下降, RNA 合成速率明显降低, 导致了蛋白质 合成受阻, 从而影响了种子的正常代谢, 导致活力下降[58 ]。 3 结论 综上所述, 在贮藏过程中, 种子贮藏物质经历了一个动态 变化的过程, 可溶性糖、贮藏蛋白和脂肪发生了复杂的变化, 其 中可溶性糖和贮藏蛋白的变化较为复杂, 除了受到种子自身因 素影响以外, 还受到多种因素的影响, 如贮藏条件和环境胁迫 等; 而对于种子中脂肪含量的变化目前研究相对较少, 还有待 进一步研究。另外, 在种子贮藏物质变化的同时, 种子不断发生 劣变, 因此对种子劣变的生理、分子机制做进一步的研究是必 要的。种子寿命和种子活力的保持一直是种子贮藏生理的一个 重要课题, 影响种子寿命的因素很多, 其中种子内部物质的变 化是一个直接的原因, 例如贮藏物质的代谢和遗传物质损伤 等。目前, 对于种子贮藏生理的研究虽然取得了一定进展, 但在 贮藏物质变化规律和种子劣变机制等方面仍存在着很多亟待 解决的问题, 在贮藏物质变化与种子活力关系等问题上存在争 议。因此, 有必要开展种子贮藏生理的进一步研究, 弄清种子活 力变化和种子劣变的本质, 提高种子贮藏寿命, 这在理论上和 实践上都有重要意义。 参考文献 1 汪晓峰, 景新明, 林坚等. 超干贮藏榆树种子萌发过程中 A T P 和可溶性糖含量的变化[J ]. 植物生理学报, 2001, 27 (5): 413～ 418 2 卢新雄. 作物种质资源保存现状与展望. 中国农业科技导 报, 2001, 3 (3): 43～ 47 3 Sheikh M. B. . T he component of so luble sugar in peanut. Journal of agricultural and food chem istry, 1992, 40 (5): 780- 783. 4 孙国容, 陈月艳, 关 等. 盐胁迫下星星草种子萌发过程中 有机物、呼吸作用及其几种酶活性的变化. 植物研究, 1999, 19 (4): 445～ 451 5 毛培胜, 韩建国, 王培等. 无芒雀麦种子发育过程中的生理 生化变化. 中国草地, 2001, 23 (1): 26～ 31 6 欧利叶, 梁红, 刘胜红等. Χ2射线辐射对银杏种子贮藏期间 · 16 · 种子 Seed 2003 年 第 5 期 (总第 131 期) © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
种子Sced2003年第5期（总第131期 呼吸速率及品质的影响]植物资源与环境学报，200,9 傅家瑞，黄尚志种子脱水耐性的生理机制种子 影 韩建国，倪小琴贮藏期对结缕草种子生理生化的 08(3 24 Koster k Grass 8 Lynnette M er K ,et al Galac seds [Plant Phys lom anna 2 A bdulBaki aspeets of seed vigor[ gem mator graecum seeds Plan 26 .韩 豆 子脂肪蛋白质含量与萌发 9 关系初探 27 卧条件 成苗与蛋白质变 10 28 老化过程中发芽 11 99,294 29 ,种子活力的 1 Anhydro 的研究进展，广州 1992. 54579.599 30 吴淑毛 王爱国种子自然老化时蛋 白质类型的变化] 13 M ar et al Solubl sin alfalfa edicago sativa L. 31 包装条件下大葱利 and m ature seed Plant Scr 生化特性的研究]中国农业科学，1998,31(1) 99 9 14 M. Bartels D.,et 32 ,伍晓明，胡琼贮藏时间对油菜种子生理生化形状 中油 1993,3:30 P lan 1993 33 范 家瑞 可品种老化种子的蛋白质 18 11(1:133 Farrant J. Pamm enter N.W. Seed de 3 ve bpm en aton to desiccaton tolerance A com par 35 家 的途径们中山 et ee desiccaton-sensitive recalcitrant)seed o A ucennn arma and desccaton-tolerant types 质的合成 Science Research,1993,3:1- 积累]植物生理学 1992 18(2:14 16 Hoekstra F.A..Crowe J.H.,CroweL.M..Effectsof 化生 白质与活力关系及其在 sucro se on phase behavor of m em branes m intact poller 的讲解模式门植物学 4355 of TypyaLatifoliaL.asm easured w ith Fourier transfom nfrared spectroscopy Plant Physpbgy,1991,97:1073 关系 花种藏蛋白质合成和积紧与活力的 热带植物学 995,41 1079 9 子胚萌发过程中军 17 KathrynjS,Hugh W.P.,PrakashM.D.. 白质 1999,7：66 ciic so luble sugars n seeds as ind ators of storage cate 不同产地形木种子游离氨基配 gory.A nnals of Botany,1996,77:667-674 含量的初步分析种子，1994,2下 18 杨晓泉，姜孝成，傅家瑞 花生种子耐脱水力的形成与可溶 性糖积累的关系】植物生理学报，1998,24(2小：16 in two soybean genetype es injured by two spotted spide 1T0 n ites J Econ Entomol, 1986,791459 1465 19 Blackm an S A..Obendorf R L..Leopold A.C.. 王玺，赵增烃 大豆种子贮藏期间活力变化规律及PEG处 Maturation proteins and sugars in desiccation tolerance 理效应01沈阳农业大学学报，1990,21(3)：207213 of develping seeds Plant Physiobgy.1992.100 225- 43 麻浩，官春云，黎克衡等大豆种子脂肪氧化酶的缺失对利 230 子劣变的影响中国油料作物学报，2001,23(3)：16~19 20 Koster K L..Lcopold A.C.Sugars and desiceaton 黄珍，唐善德，成金莲春大豆种子在贮藏期间的一些生 to lerance n seeds Plant Physplogy,1988,88:829- 理生化变化01中国油料，1993,23234 832 谷建田，孔样辉，陈杭番茄种子人工老化前后吸湿。回于 金剑平，傅家瑞，姜孝成等不同发有时期黄皮种子拾敏感 处理的生理生化变化植物生理学报，1993,19(2)：13 性的研究热带业热物字报，1994,2(2：58一64 136 22刘箭，陆旺金，傅家瑞黄皮种子发有、萌动和脱水胁迫时 46黄永菊，伍晓明，沈金雄等大豆种子超干燥保存研究】 蛋白的合成中山大学学报（自然科学版），1998.37(3) 50℃高温模拟老化对种子活力及生理特性的影响中国礼 62 1995-2004 Tsinghua Tongfang Opucal Disc Co.Lid.All rights reserved
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种子Sed2003年第5期（总第131期） 料作物学报，2000,22(3)：3942 lpase activity in deterorated maise mbryo axes during 47朱诚，房正浓，曾广文高压静电场处理对老化黄瓜种子脂 gem nation:amodel relating defects in DNA metabolis 质过氧化的影响浙江大学学报（农业与生命科学版）， in seeds to ss of gem nability Seed Science Research, 2000,26(2):127130 1991.1:269.273 庄伟建，庄彪，张书标等花生种子药剂处理贮藏技术的生 55 Vazques-Tamos J M.,Lopez $Vasquez E,et al 理基 究药剂处理对种子活力和自由基含量的影响 花 56 Bow key 1D.M. Physibgy and bich istry of 50 思高活力的 徐本关顾增辉种子萌发过程中ATP含量的变化植物 tal B 生学1043.30 sceds IRN S2乔爱民，傅家瑞PEG渗调引发处理对柴薹老化种子 DNA损伤的修有作用月艺学报20003711.626d tehesi hysobgcal plantarha.1900.so 3 53周晓强，傅家瑞花生种子萌发早期胚轴DNA合成与种 S8孟样栋，李曙轩菜用大豆种子活力与DNA,RNA及蛋白 子活力的关系植物生理学报1992,18(4：39398 质合成的关系1植物生理学报，1992,78(2)：12卜125 54 Vasquez E,Montiel F.,Vasquez-Ramos J.M..DNA 广告 屯玉系列玉米新品种介绍 屯玉27号 屯玉40号 主要特征特性：中熟种，春播生育期115~120天，株高 主要特征特性：该品种株高250cm,春插全生育期120天 250一260cm,穗位高95一105cm,幼苗叶前红色，长势强.成株 左右，全株叶片18~20片，千粒重32g,株型半紧凑，基秆粗 半紧凑型.总叶片数18~19，穗长19一21cm,穗行数14~16， 壮，根系发达，抗倒，耐早，抗病性好，籽粒黄色，德轴红色，半马 行粒数36一42粒.德轴白色，籽粒黄色，半马齿型，千粒重260 齿型，大德，品质优，适应性广 一般亩产600一700kg 一280g,出籽率86%一87%，中抗大小斑病，丝黑穗病和纹枯 栽培技术要点：该品种适应中上等肥力土壤种植，亩保苗 病，抗矮花叶病，高抗茎腐病， 一股产550一750g 2800 000株为 栽培技术要点：适宜春播和早厦播，亩种植密度3200株左 适宜区城：西南春播区种植 屯玉五41号 屯玉31号 千效重320 结结楼，该苗种幼长强系发达叶片而言 壮，根系发达，抗倒，耐早，抗病性好，杆粒黄色，德轴红色，半马 文.单株叶片数17片，株型餐储壮，株高230m,位高 传型，大藕，品质优，适应性广」 -龄产600700kg,高产栽 85cm,穗长17.8cm,德行14行， 接时可法1000化。 以，白轴黄： 、硬，品质好 蛋白质含量9.34%。高抗大小 栽培技术要点：种植密度中等肥力地块2500~2800株/ 班病，抗倒伏，成然时青秆黄然，抗早衰，全生育期112天左右 亩，高水肥地块2800一3000株/亩，其它管理与一般大田生产 培技术点，该单交种适宜海拔600一2000米，中等以 致 上肥力土壤种植，种植密度以每亩4000 4500族为宜 适宜区城：东北、西南春播玉米区种植。 适宜地区：适直西南卷播区种植。 公司地址，山西省中留县电玉路129号都编：046100 电话：(0355 7522857 7523168 com E-mail:tunyu@tyseed.com ·63 195-2004 Tsingha Tongfang Optical Disc Co LId.All rights reserved
料作物学报, 2000, 22 (3): 39～ 42 47 朱诚, 房正浓, 曾广文. 高压静电场处理对老化黄瓜种子脂 质过氧化的影响. 浙江大学学报 (农业与生命科学版) , 2000, 26 (2): 127～ 130 48 庄伟建, 庄彪, 张书标等. 花生种子药剂处理贮藏技术的生 理基础研究 I. 药剂处理对种子活力和自由基含量的影响 [J ]. 花生学报, 2002, 31 (2): 1～ 6 49 唐祖君, 宋明. 大白菜种子人工老化及劣变的生理生化分 析. 园艺学报, 1999, 26 (5): 319～ 322 50 马国英, 徐锡忠. 杂交稻种子老化与膜透性的关系及渗透 调节法对提高其活力的影响. 种子, 1991, 2: 48～ 49 51 徐本美, 顾增辉. 种子萌发过程中A T P 含量的变化. 植物 生理学通讯, 1984, (3): 39～ 42 52 乔爱民, 傅家瑞. PEG 渗调引发处理对菜薹老化种子 DNA 损伤的修复作用. 园艺学报, 2000, 27 (1): 62～ 64 53 周晓强, 傅家瑞. 花生种子萌发早期胚轴DNA 合成与种 子活力的关系. 植物生理学报, 1992, 18 (4): 393～ 398 54 V asquez E. , M ontiel F. , V asquez2R amo s J. M. . DNA lipase activity in deterio rated m aise em bryo axes during germ ination: a model relating defects in DNA m etabo lism in seeds to lo ss of germ inability. Seed Science R esearch, 1991, 1: 269- 273 55 V azques2T amo s J. M. , L opez S. , V asquez E. , et al. DNA integrity and DNA po lym erize activity in deterio rat2 ed m aize em bryo axes. P lant Physio logy, 1988, 133: 600 - 604. 56 Bew ley J. D. , B lack M. . Physio logy and biochem istry of seeds (vo l2, V iability, do rm ancy and environm ental con2 tro l) [J ]. 1982, N ew Yo rk: Sp ring2V erlag. 57 Gidro l X. , et al. B iochem ical changes induced by acceler2 ated aging in sunflow er seeds: IRNA population and p ro2 teins synthesis. Physio logical p lantarlum , 1990, 80: 598 - 604. 58 孟祥栋, 李曙轩. 菜用大豆种子活力与DNA , RNA 及蛋白 质合成的关系[J ]. 植物生理学报, 1992, 78 (2): 121～ 125 · 36 · 种子 Seed 2003 年 第 5 期 (总第 131 期) © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved