种子Scd1997年第5期（总第91期 综述 ABA对种子发育的调节 宋松泉段味新傅家瑞 (中山大学生命科学学院，广州510275) 种子中ABA的含量随发有进程而变化，在发育开始到成熟的大的1/3~1/2的时有达到最大值 ABA促进的发直」 制高体胚的过早萌发，增加触藏物的和累特别是贮蛋白的合成，诱导产生与风 体有ABA来ABA不两种类型，外ABA能梦 在，Em启动于 反应元件位子-168至 C106之间 关键词种子发育离体培养ABA交变体 脱水时性表达ABA 被于植物的种子发育可以分为组织分化、成熟和 者校测不到：当发育过程进行时，ABA含量增加，在 脱水三个阶段(Kermode等.1986).在组织分化过程 从种子发育开始到成熟的大约1/3~1/2的时期达到 中，单细胞合子通过广泛的细胞分裂和分化，形成由胚 最大值：在发育后期，随着种子的成熟脱水，ABA含 轴和子叶组成的幼胚：同时有三倍体的胚乳形成，成熟 量迅速下降：因此，成熟种子中的ABA含量是非常低 期的主要特征是细胞扩大和贮藏物的积暴。当种子发 的0， 育至生理成熟时，种子的含水量下降：随着水分的丧 离体环培养是一种研究发育调节因子的有效手 失，种子的代谢活性降低，胚进入代谢不活跃或者静止 段.因为压与压乳或者母性因子(ma~ternal factor)分 状态 离，而胚乳或者母性因子能被人工培养基替代，把离体 在发育早期，种子中ABA的含量是非常低的或 结养胚与在种子中成熟的胚进行比较就可以了解种子 环境、母接和内源控制对发育的影响 组织分化 细扩大」成干嫌 萌发/生长 g每，1981)根据未成熟胚在培养 中的萌发行为，已经发现种子环境（而不 贮康蛋白合成 高速事的蛋白间 蛋白合成 是压本 迫胚成熟 发和 BA 覆白合成 些植物 发后生长 发育胚 中出 酸物 离体培身 中能防止日 商发物制 进发育过程的雄续 发育包含者 复杂的生理生化变化， ⊕ 受各种内源和外 颜信息以及时间和空间等的调节（图1 表1)~1，本文主要综述ABA对种子 佳营因子 区不 网床易 发育的作用。 1抑制萌发 离体环培养实验表明，ABA维特厨 这客 胎的正常发育制其确发生长销的 向伸长 图】ΛBΛ、脱水，水分卧迪和高准透压浓度对种子发南生长条件的影响种子环男 是供的ABA可能是防止胚在 形 +表示促进：一表示掏（引的kermode等，1989） 子。在发育早期阶段的未成熟种 ·国家自然科学基金和联合国国际植物传资家研究所(PGR)助项日 ·36· 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Lid.All rights reserved
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种子Seed1997年第5期（总第91期） 不能葫发，在接近完全成熟时获得萌发能力，在豌豆、 m©l/L)才能抑制胚的蓟发闲.当离体压被放在基本培 大豆、小麦和葵豆中，幼年、不能萌发的种子比老种子 养蕃（没有ABA)上，并被取自发育过程中ABA浓度 含有较高水平的ABA:去掉内源ABA库的处理能诱 (大约500pm0lmg1千重)最高时的首藿种子的胚乳 导大豆未成熟种子的葫发)」 包围时，它们表现出长时间的剪发神制。当用Fluri- 在一些实例中，内源ABA水平与体外胚的萌发 done(1一甲基一3一苯基一5-(3[三氟甲基]一苯基 能力有关，在发育的油菜中，胚离体时的内源ABA水 一4一(1氢)一吡啶)处理发育中的豆莫。使省缩种 平与培养中压轴伸长开始前的滞后期成显著的正相 干的压乳缺乏内源ABA时，这种抑制作用被清除，所 关，发育中的花生胚在无激聚固体培养基上离体培 以，如果体外这些组织的相互作用接近完整种子的情 养时提早萌发，其发芽力随玉的成熟增加而提高，外源 况，发育胚过早萌发的抑制可能是由胚乳ABA向外 ABA能阻止花生胚提前萌发和促进胚的发育，胚成熟 扩散引起的)们，在大多数植物中，如果胚在发育中期 胸期，较低浓度的ABA(I0mol/L)便抑制压的萌发： 的开始被分离，且在含有0.1~10amol/LABA的培养 而在成熟中期以后，则要求较高浓度的ABA(10- 基中培养，过早萌发被抑制) 表】在发育和萌发/生长过程中种子中的ABA水平、种子对ABA的敏感性和生理反应 ABA水平ABA领性 知 对ABA 的反 ABA的可能作用方式 期感打 最大 高速率的贮藏蛋白合成，过早葫发的神 蛋白mRNA的阔 成熟干燥前 高 最大 (生理成熟) 的前和贮展物水解的邦封 防止胚装收水分 后期发有置白的产生 间接地通过压水分关系的调节 成熟干燥 在大多数种作下座，在另道省不能止贮藏蛋白及其mRNA合 子中孔速下 贮藏蛋白的基因对生理浓度的ABA不 些种子中成的下降 敏感 不下降 非营低《大多 成熟的干燥 种子 数非体眠的 种子) 非营低【大家在指发被多 明发 数非体眠种数ABA拉料 些种类的葫发被抑制，发有蛋白的合 成不重新开龄，细胞廷长被按制 萌发必需的蛋白质合成被抑制 子》 的种子中高 另一些种类的萌发不被神制，由干受体 位点或者ABA敏够化合物的缺乏 在一光的地 事魔低，除强中随时间进 萌发后生长迫的水分融程对外源贮聚物动员的抑制 水解简合成的神制 迫外 ABA的敏感 在水分勃迫 在水分陆迫过程中防止细胞伤害 条件下较高 亲水性保护蛋白的诱导 引自Kermode1g95t5) 高渗透压浓度常常能够代替ABA抑制过早萌发 被抑制，而蛋白质的海透诱导仍然进行：同样，在澹透 和允许压继续发育，在发育的种子中，胚受到低渗透势 处理的油菜胚中对于萌发的抑制或者贮藏蛋白(Cu (例如，背藿和小麦在发育中期胚周困的渗透势分别 ciferin)及其mRNA的增加不需要离的内源ABA水 一1.5和一1.6MPa)的影响[o,已经发现.德透胁 罩挤装的油胚对ABA和渗乐刻《 D& 导致胚中ABA水平的增加，但渗透胁迫的作用方 长行为 式与ABA同，例如，在Fluridone存在 ABA 的合 子的作用动力学：在这些】 37 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Dise Co.,Ld All rights reserved
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种子Seed1997年第5期（总第91期 应中遂透影响更为迅速).北外，胚对ABA和海压闲 杂合性aa等位基因的旺上发育时是正常 的敏感性随发育阶段发生变化，例如，早期旺对 等，1989)，这些渍传研家证明 ABA在 ABA的敏感性最大，随着发育过程的行敏感性逐 种子中至少有两种不同的作用 一种是对种子费 是 能抑制商发 过压制的敏性在 子休民 大，在发育 南芥的单基因 钟制作 它们的单独作用 现 育阶 戴延长生长（过单爱 轴子相反，a 可能 的作 水分罗 体以 的发 /ab ABA对发 基因 表达的作用可能是间封 种子 其" 黄色或 2ABA突变体 含水 全丧头 分离的 ABA突变体有ABA缺乏(aba)突变体和 ABA abi 的 量色 变 往我 寿命的 木眠和脱水性的 AR 才能 耐种 的个别玉米品种中 胎葫也能被 P)突变体的 还或者含 寸外 AB. 的感性比野生型 可的 的 (AB 生移 i突变体 被维持在高的相对湿度条件下才能表现出 止 贮藏物的积累 ABA的相 的吸 发育胚的生长或者成熟与贮藏物的积累有关 变的 传分析表 ABA促进贮藏物的积累，特别是贮鬟蛋白的合成（目 的AB 千来的A日 在不间的发骨道 1,表1，细胸扩大阶段).研究表明，ABA促进培养 起作用；对于 子发育需要母株来源： 旺贮藏蛋白的合咸：在小麦，油菜、大豆和菜豆种子自 于生型机 正常发育过程中（在植株上），种子扩大和贮藏物积暴 之型南菜的正反交表明，在杂合的88/ 最活跃的时期，ABA含量最高).ABA(或者高渗压 上发育的纯合性 aba/aba突变体种 是ABA 剂依度)允许袖菜胚在培养中进行发育，包括胚专一贮 的相不休的，因此是还而不是每株的基因型茯 减蛋白(napin和cruciferin)基因的表达(Finkelstei 子的ABA含量和休眠。用ABA缺乏的番茄和玉米 等，1985)，当培养茶中含有ABA时，小麦未成熟厨 旋变体饱观来到了类似的结果，含有aba和abi3 的过早萌发被阻止：ABA也促进小麦胚凝集紫(whea 稀等位基因(leaky allele)的双突变体种子，当它们在 germ agglutinin WGA),Em蛋白(-种在成熟胚中丰 ·38 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Dise Co.Lid.All rights reserved
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种子S心ed1997年第5期（总第91期） 宫的蛋白），贮著蛋白球蛋白的合成】.ABA对花出 油整、接龙营指和谷类植物的体胚和小流子胚含 成熟前期乐的蓝蛋白质合成于影由，但时成熟中期 有在合千肝中存在的丰源贮意蛋白，在一些情况下被 至后相既的一接蛋白质合成起促进作用】在谷坐描 些胚能更早地开始贮藏蛋白的合成，但蛋白质不能积 物胚胎形成过程中，ABA影南这些发育蛋白的时间和 里到开生的★平[】 空同表达的高度调节(Quatrane0等，1986).在用ABA 此外，拟南芥菜AB突变体的脂类代谢地受到损 处理的未成熟(10DPA)小麦还中，WGA的水平和分 先与舒生别种子比较单率在休和双空恋体轴子在相 连脂防酸合成中都受到同样程度的影响：b3突变体 ,有趣的是：外源ABA能够使一些与小麦胚发 的花生酸含量（种子贮藏脂肪的主要脂防酸成份）只有 育奥型相关的基因越过正常的时和空间调节。E 开生利★平的1/3，。。31双海恋体甜子出野生 WGA和球蛋白蒸因的表达能够在成熟叶中、以及在 型和单突变体种子积暴少得多的中性脂：可溶性碳水 胚发育的其他阶段被诱导.这些基因的表达可能更 化合物和淀粉的含量则增加，ABA对同化物分配的影 直接地被ABA整制不传箱于 些组织专一性的 有可能是透过对脂酰基储延长酶和对脂酶起作 用f4 在培中ABA排挂贮藏蛋白其因表 体于环的年龄 在成熟的后期阶， 4 脱水耐性的诱导 AA 的效应 h 常性植物种类的种子在母株上经历成熟干燥作 为发育的 端事件 含水量可达到5% 胚贮藏蛋白豆球蛋白的积界设有些响)。外鞭ABA 0以以鲜重 基础)而不丧失生活力 在种 发 的应用与大麦胚中大麦胚凝集素(BGA)的积累只有 高度丰的亲水 蛋白（ 小的相关0Mos等，1985在体内和体外 AR 如LEA蛋白) 在棉花贮藏蛋白基因的表达中不起作用 期，合成的LEA蛋白构成了棉龙杯中转还括性的大部 987 (相当平25以) ,这些蛋白在转录水平即被lca 直接应用到养金 NA的丰度调节(Hughes和Galav1987).在成熟的棉 大豆线蛋白的一亚基 AB 花乐中它们古总可溶性蛋白的2%们或者非贮意蛋 含量的下降，这 30% 0g1 比蛋白可能 100g1. 的蚕豆 脱水保护剂的作用，有的是，在成早期 成和对 说水处理能够 D:L 如脱水 感性的玉米突变体 体)的胚以的干野 型胚的 父积慕 些LEA有关的蛋白家族被诱导 ci 1 脱水状态中能够存活较长 在重新水 (ABA缺乏的UP5和ABA不的 复生理性) 中贮藏蛋白积累的比较分析表明、 在成熟 些蛋白也存 高水平的 的贮藏球至 都是司 蛋白质位于叶绿 体内 bi3 有野 透胁 心藏蛋白 平的 藏蛋 脱小 ydr 中LEA 蛋白 (Pang 报南 突变 保护 作 发 种子 成 的贮装蛋白 的积累表 行 的萌发 轻微 的水分 的动 1989 在发 过程 它们 表 亚也 可能发生 因为abi3突变增加对AF 期开始，在脱水早最高 广泛分有 作用的阑值需 水平的下降（因为生物合成被 的铃 理特征（例 阻断)阻止双突变体达到这个阔值 最大的亲水性，对变性的抵抗力)为它们在脱水耐性 39 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Dise Co.,Ld All rights reserved
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种子Sed1997年第5期（总第91期） 的重要作用提供了间接的证据。更特别的是，LE I)处理植株或者用ABA和蔗离体培养未成熟（ 蛋白技认为起使细胞姐分（如膜和其他蛋白）成溶剂化 粉后11一15天 的杆 种子变为脱 物的作用（可能通过形成无定形的绕组 因而使细 能保护脱水敏感性的结构免于伤害AE 抑制过早 组分在水分缺乏时免受伤害或者酸环。此外，【EA蛋 发以及对于种子发育过程的完成和有关脱水耐性的 白在脱水过程中可能形成亲水脂分子螺旋(am 得可能是需要的“ phiphilic helix),起离子诱辅、隔离被浓缩的离子的作 对基因表达的调节 用 】,也可能通过提供一种“替代”的水骥在种子 接近干燥状态时起稳定细胞内表面的作用 植物原生质体目前被广泛用来整定涉及澈家调书 在大麦幼苗中，轻微的脱水处理诱导编码14,16 的基因表达，由Em基因的各种5”侧面序片段与 和23kD蛋白的mPNA在根、苗和糊粉层中增加100 个报告基因连接形成嵌合基因结构(ch 倍以上[)。当幼苗被暴露在85一90%的相对湿度中 cons ru ),这种构生 种容易分析的酶（日 mRNA的诱导在脱水的2一3天内发生：如果脱水迅 苷酸，GUS).Marcotte等 证明，对于ABA的E 速进行则不引起任何反应(Chandler等，1987)，当水 应一个646个碱基对(bp)的Em启动子片段是要 分静迫被解除时，mRNA被迅速降解及其合成停止 和足够的，Em启动子一GUS结构对ABA的反应是 在水稻中，水分静迪引起类似的mRNA(RABI6,编 迅建的，在ABA添加后1小时内就能检测到酶的花 码一种16.5kD的蛋白)的诱导，其反应相当迅速(6 性，锈导水平与使用的ABA浓度成比例，在抑制培养 12h,空气干燥)，似乎不需要蛋白质的重新合成 小麦胚过早萌发的ABA浓度就能发生诱导 当反 (Mundy和Chua,1988) 方向连接时，Em646bp启动子在有戒者没有ABA 水分迫缺乏时ABA的应用促进mRNA的积 都完全没有性，此外，在水稻点生质体的短表达 累)，在幼苗组织中内源ABA起基因表达的调节作 中，转录的起始位点是相同的：Em一GUS接或者 用（表1，图1），例如在大麦和玉米中，在供水良好的 麦E基因组克隆在小麦胚中具有相同的转录起始 脱水的、或者脱水/重新水合的幼苗的苗、根和糊粉层 点 中，mRNA的水平和ABA的含量之间有良好的相 Marcotte等已经证明，含有从一168十92 关，其他静追（导致增加内源ABA含量，例如盐曲 Em启动子片段的GUS结构象较长的Em启动子片 谁，冷勋迫和伤害)常常电能够引湿这些基因的表达 段一样在对ABA的反应中产生大的25倍的诱导，但 玉米纯合型胎萌突变体（例如up2和up5)幼苗当受到 GUS的表达水平较低（图2），当一个稍微籍短的Em 水分胁迫时不积暴ABA,在水分静迫后也不提高mR- 启动子片段(-106一+92)被使用时，对ABA的反 NA的水平，但的确对外源ABA起反应)。类似的结 应和表达基本上消失（图2），一554和一168之间的序 果也在ABA缺乏的藏茄（日acCa)突变体中发现[）.在 列检查表明存在三个区城。每个区城4070个核苷 胁迫前，1acCa突变体大约含有野生型50%的ABA含 酸，至少含有8M为A+T(A/T)我基，类叙的富含A/ 量：在离体和水分丧失（丧失最初鲜重的12%）后， T的区城在一些其他植物基因中也被观察到，且已经 ABA含量下降到野生型的6%，在胁迫的1acca叶片 证明与高水平的基因表达有关(Busto8等，1989)。因 中检测不到在离体的水分静迫的野生型叶片中积系的 此，上述缩短了的Em一GUS结构表达水平下降被认 与干學有关的多肽，当应用ABA时，突变体中相应多 为是由于去掉了这些非专一的转录增强子顺序引起 肚的合成被恢复，因此，这些蛋白质的诱导被认为是依 的]，其传研究者利用基因的5缺失：略也发现了类 赖于ABA合成的能力和对ABA的反应G 的现象稀) 在拟南芥菜aba和abi3的突变体中，种子休眠和 在短斯分析中Em启动子的缺失分析结果证明 生活力不被改变，而表现aba/abi3的双突变体中，种 62bD区城《一168一106)可能至少含有部分专一的 子在母株上不经历成熟脱水，不时人丁脱永，以及不能 ABA反应元件(ABA response element,ABRE),来 产生一些后期丰富蛋白)，这些双突变体的种子仅仅 自种子和ABA调节的启动子区城的顺序比较表明， 获得低含量的主要贮豪蛋白和缺乏一些低分子量的多 在Em白动子中接折ABRE的区域有几个保守的顺 肚在种子发音讨程中（授粉后14一0天）.在葫发米 序结构(Emla,Emlb和Em2)。Em1存在于大多数 发生时，低含量的各种成期专一蛋白被降解，具有萌发 ABA调节的启动子中，为了检验Em启动子中Emla/ 特征的蛋白被诱导，当用ABA类似物(LAB1737 和Em2区城的功能，含有这此保守结构(conserved e1995-2005 Tsinghua Tongfang Oplical Dise Co..LId.All rights reserved
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种子Se」1997年第5期（总第91期） motif)的各种事核苷酸被合成，并连接到缩短了的35S 在转录水平被控制(Williamson和Quatrano, 1988 (图2)。仅含有Eml 而· ABA诱守的Em基因表达也在转录后和/者 的20bp的核苷酸片段就足够引起ABA反应和组 转译水平被控制。在外源ABA缺乏时，Em转录物 个最小的ABRE(图2)短暂的表达分析证明Em 在吸胀的最初几个小时内被迅速降解。因此，ABA可 突变就减少或者消除ABA反应 目前的结果有力 能影响Em mRNA的稳定性/可转译性，此外，ABA反 地提出在水稻原生质体短暂表达系统中ABA反应需 应的转录后调节也在营养组织中发现 要的顺序存在于Emla的序列中.保守顺序Em2存在 一些ABA调节的启动子和种子专一的许多启动子 6 结束语 例如，a一伴大豆球蛋白的。 亚基)中，似平不是 种子发育及其调节的研究是一个富有挑战性的领 ABA反应必需的O,类似的ABA反应蕃因启动子的 坡，离体胚培养，ABA突变体以及ABA调节的蕃因结 功能分析和顺序比较已经提出了 ·个ABRE交 构等的研究对于深人探讨ABA在种子发育中的作月 (ABRE consensus sequence)CACGTGGCl 。有 作出了重要的页献。由ABA调节的不同生理反应（例 趣的是，这个称为G盒(G一box)的核心顺序存在于 如，气孔关闭的快速反应：改变基因表达慎式的慢速反 些不同植物基因包括不同种子和胚专 一基因，非 应)表明有多种ABA的作用机制。对于ABA受体的 ABA诱导的胁迫诱导基因和光调节基因的上游调节 研究，尽管有一些报导，仍然缺乏直接证诺，此方面的 元件(upstream regulatory element)中，来自酵母和 研究对于完整解释ABA的信号转导途径具有重要的 动物细胞的核因子结合到类G盒的反式结构，暗示真 意义， 核生物中的转录调节机制可能是保守的切： 在大麦糊粉层原生质体中GA引起细胞质C2 Em启动于 增加，ABA通过抑制细胞质Ca+增加拮抗GA的作 用，此外，ABA还引起细胞质Ca迅速降低，增加细 168 10 +1 ATO GUS 13553 胞的pH.ABA与Ca的相互作用关系值得研究， EE国rwOm LEA蛋白和其他ABA诱导的蛋白的确切功能 (例如，脱水耐性、水分静追保护和/或者休眠)有特证 明.关于LEA蛋白的定位（在细胞和亚细胞水平）也 是重要的，因为它与ABA积累的空阿分配有关， ☐24x10ox 参考文献 ☑X 3x 1 Black M.in Davies WJ.Jones HG (eds).Abscisic acid physiology and biochemistry.Oxford:BIOS Scientific Publishers.1991.99-124 2宋松泉，博家碧，陈海政，种子，1995，(2)：1 35S∽GUs 15x 3 Fosket DE.Plant growth and development.San 10x 20 Diego:Academic Press.1994.395-457 2在短暂分哲中使用的Em嵌合基因结构图解 4 Karssen CM.In Kigel J.Galili G(eds).Seed devel- opment and germination.New York:Marcel )缺三（一）破者存者（十）时表示的缺尖和相应的 Dekker.1995.333-350 GUS话性说明Em启动子的功能可以分成高合AT 5 Kermode AR.In Kigel J,Galili G(eds).Seed devel 的增强子区域，ABA反应元件(ABRE)和不转译的 opment and germination.New York:Marcel 5引片段UTR).从E Dekker,1995.273-332 自动子中除ABRE UTR. 后把生 6 Kermode AR.Oishi MY.Bewley JD.In Stanwood 起ABA PC.MeDonald (eds).Seed moisture.Madi-son 1a05 CSSA.1989.23-50 在对ABA的反应中.Em转录物的积累至少部分 7 Bewley IE.Blacd M.Seeds.Physiology of develop ·41 1995-2005 Tsinghua Tongfang Oplical Dise All rights reserved
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