第品等月期 d内家古师瓶大学学报自科老仪文版 y 种子耐贮性研究进展 刘强，任敏，刘祥君 (天津师范大学化学与生命科学学院生物系，天津30074 摘要：从温度水分，气体组分化学物质物理因素通传因素，休眼特性及种子成熟度和硬实度等 方面，阁述了种子耐贮性研究的现状，并指出在种子耐贮性研究方面存在的不足和今后应注意的问题.温 度是影响种子寿命的重要因煮之一，高温能使种子快速劣变，低温贮种仍是现今种子贮存的主要方法，冷 冲击和热激处理对某些种子的采后生理病害有明显的抑制作用，对种子贮存有一定意义，种子含水量和 贮藏环境湿度影响种子的贮意寿命，一般超干贮藏能有效提高种子的耐贮性，但不阿种子贮藏时的最适含 水量有差别：贮夏环境的气体组分及比例对种子贮性的形响因种子的种类而异：化学物质对种子耐贮性 的影响有待进行广泛深入的研究：遗传因子和休眠特性是影响种子贮藏寿命的内在因素，不同物种或不 卧的的和他不温心老结图种子少夏色不敌医在的B 还应在育种方面开展 泛深入的研 关键词：种子，耐贮性，温度；气体组分：化学物质：物理因素：遗传因素：休眠特性 中图分类号：S325文献标识码：A文章编号：1001.8735(2003)03.0248.08 种子劣变（或老化）是种子生理成熟后出现的不可逆转的质量下降（生存力和萌发力降低或活力 失等)变化的总称.通过控制贮藏条件可以延缓种子劣变速度，提高种子的贮藏寿命.了解种子劣变的生 理机制对提高种子耐产性研究且有重要指导意义，目前关于种子劣变的生理机制尚不明确川一般认头 在种子劣变过程中将发生酶活性降低、呼吸作用减弱和AP含量下降，脂质的过氧化，膜透性增强和 胞物质渗漏，合成能力下降，内源激素以及有毒物质含量变化等.在种子贮藏过程中，含水量低有利于 自由基产生，而自由基则引起脂质的过氧化作用，从而对细胞产生线粒体受损、活性降低、膜受损和遗 传损伤等伤害，但也有人对上述情况持不同意见.贮藏条件往往决定着哪种因素为种子劣变的主要原 因.研究表明，种子的自我修复机制对减缓种子劣变起重要作用1，劣变的修复常用吸湿·回干交替处 理，化学药剂处理渗透调节处理等多种方法川任何降低种子劣变的贮藏条件和有利于种子劣变修复 的处理都能延长种子的寿命 随着世界范围内的植物种质资源的大量丧失，人们越来越关注作为植物种质资源主体的种子的长 期保存，种子贮存是物种多样性和遗传多样性保护的重要手段，它不仅有利于品种资源保存，还可防止 一个品种有成后在世代更换过程中受环境条件的影响而带来的变异.影响种子耐贮性的因素很多，但总 的来说可分为种子的遗传因子、休眠特性、成熟度、硬实度、含水量、成分及活力等内在因素和贮藏环境 的温度、湿度物理因素、化学因素等外界因素.多年来国内外许多人对种子耐贮性的问题进行了广泛 深入的研究，并取得了一定的成果.本文综述了近十几年来人们在这方面的一些研究成果 1温度对种子耐贮性的影响 温度是影响种子贮藏寿命的重要因素之一，关于这方面的研究从很早就开始了.Go心s在1917年就 曾用公式表示温度和小麦种子寿命之间的关系l.mion在1973年指出，贮藏温度在0~50内每 收鹅日.3003.03.2 基项日：国家自然科学恭全资助项日（39760133060m1 作者简介：刘强(1953)，男内蒙古包头市人，天津师范大学教报 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co.Lid.All rights reserved
收稿日期 : 2003 - 03 - 25 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目(39760018 ,30060011) 作者简介 : 刘 强(1953 - ) ,男 ,内蒙古包头市人 ,天津师范大学教授. 种子耐贮性研究进展 刘 强 , 任 敏 , 刘祥君 (天津师范大学化学与生命科学学院 生物系 ,天津 300074) 摘 要 : 从温度、水分、气体组分、化学物质、物理因素、遗传因素、休眠特性及种子成熟度和硬实度等 方面 ,阐述了种子耐贮性研究的现状 ,并指出在种子耐贮性研究方面存在的不足和今后应注意的问题. 温 度是影响种子寿命的重要因素之一 ,高温能使种子快速劣变 ,低温贮种仍是现今种子贮存的主要方法 ; 冷 冲击和热激处理对某些种子的采后生理病害有明显的抑制作用 ,对种子贮存有一定意义 ; 种子含水量和 贮藏环境湿度影响种子的贮藏寿命 ,一般超干贮藏能有效提高种子的耐贮性 ,但不同种子贮藏时的最适含 水量有差别 ; 贮藏环境的气体组分及比例对种子贮性的影响因种子的种类而异 ; 化学物质对种子耐贮性 的影响有待进行广泛深入的研究 ; 遗传因子和休眠特性是影响种子贮藏寿命的内在因素 ,不同物种或不 同品种之间由于遗传因子和休眠特性的不同 ,耐贮性差异显著. 因此 ,提高种子贮藏寿命不仅要在物理和 化学条件的控制、处理方面进行研究 ,还应在育种方面开展广泛深入的研究. 关键词 : 种子 ; 耐贮性 ; 温度 ; 气体组分 ; 化学物质 ; 物理因素 ; 遗传因素 ; 休眠特性 中图分类号 : S 325 文献标识码 : A 文章编号 : 1001 - 8735(2003) 03 - 0248 - 08 种子劣变(或老化) 是种子生理成熟后出现的不可逆转的质量下降(生存力和萌发力降低或活力丧 失等) 变化的总称. 通过控制贮藏条件可以延缓种子劣变速度 ,提高种子的贮藏寿命. 了解种子劣变的生 理机制对提高种子耐贮性研究具有重要指导意义. 目前关于种子劣变的生理机制尚不明确[1 ] . 一般认为 在种子劣变过程中将发生酶活性降低、呼吸作用减弱和 ATP 含量下降 ,脂质的过氧化 ,膜透性增强和细 胞物质渗漏 ,合成能力下降 ,内源激素以及有毒物质含量变化等[1 ] . 在种子贮藏过程中 ,含水量低有利于 自由基产生 ,而自由基则引起脂质的过氧化作用 ,从而对细胞产生线粒体受损、酶活性降低、膜受损和遗 传损伤等伤害[1 ] ,但也有人对上述情况持不同意见. 贮藏条件往往决定着哪种因素为种子劣变的主要原 因. 研究表明 ,种子的自我修复机制对减缓种子劣变起重要作用[2 ] . 劣变的修复常用吸湿 - 回干交替处 理、化学药剂处理、渗透调节处理等多种方法[3 ] . 任何降低种子劣变的贮藏条件和有利于种子劣变修复 的处理都能延长种子的寿命. 随着世界范围内的植物种质资源的大量丧失 ,人们越来越关注作为植物种质资源主体的种子的长 期保存. 种子贮存是物种多样性和遗传多样性保护的重要手段 ,它不仅有利于品种资源保存 ,还可防止 一个品种育成后在世代更换过程中受环境条件的影响而带来的变异. 影响种子耐贮性的因素很多 ,但总 的来说可分为种子的遗传因子、休眠特性、成熟度、硬实度、含水量、成分及活力等内在因素和贮藏环境 的温度、湿度、物理因素、化学因素等外界因素. 多年来 ,国内外许多人对种子耐贮性的问题进行了广泛 深入的研究 ,并取得了一定的成果. 本文综述了近十几年来人们在这方面的一些研究成果. 1 温度对种子耐贮性的影响 温度是影响种子贮藏寿命的重要因素之一. 关于这方面的研究从很早就开始了. Groves 在 1917 年就 曾用公式表示温度和小麦种子寿命之间的关系[4 ] . Harrington 在 1973 年指出 ,贮藏温度在 0～50 ℃内每 第 32 卷 第 3 期 2003 年 9 月 内蒙古师范大学学报 自然科学(汉文) 版 Journal of Inner Mongolia Normal University (Natural Science Edition) Vol. 32 No. 2 Sep. 2003 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
第3期 刘强等：种子耐贮性研究进展 249 降低5C,种子寿命就相应延长1倍I1,lis和Roberts(1980)提出一个方程式可预测温度在3~90C,含 水量在5%一25%的范围内所有正常型种子的贮藏寿命)，胡德超通过大量实验证明)，种子的各项质 量指标劣变速度都与水分和温度成正比.王培蒂等8用3个气候带5个产地的马尾松种子在2~4℃ 存11a的试验，证明低温有利于种子的长期贮藏.Rincker对4种豆科饲料作物：紫首蓿(Medicago satr raL.)、红车轴草（时fol peatenseL.）、杂种车轴草(Trfolium hybridn L.)、百脉根(Loi6。 子在.5℃贮藏1418a的试验，证实了温度的短时间改变不会对种子劣变造成影响@ 低温是使种子内部的各种劣变活动降到最低水平的重要措施之一是牛立实践中贮藏种子所依相 的主要原理.由于低温贮种具有成本低、易操作、效果好贮藏量大、可贮存的种子种类多、经济效益和社 会效益显著等优点，低温库贮种仍是现今种子种质保存的主要方法，而且低温、超低温的技术也有了进 一步的发展.国际植物遗传资源研究所(PGR0推荐5%~6%的含水量和，18~·20C作为长期保存利 子的理想条件.低温贮种一般只适用于“正常型”种子(Orthdx eds),对于不耐干燥和零上低温的“西 粉型"种子(Recalcitrant seeds)由于含水量相对较高对脱水及低温高度敏感故寿命短而不耐存传 统的贮存方法为保混、防露、防萌发和保持活当的通风但这些方法只能有限地证长种子的寿命达不到 长期保存的目的1.超低温(196Q被认为是长期保存种质最有希望的途径，近20年来，人们先后 对可可、椰子等10多种热带植物种子和驼绒藜、木地肤等9种在常温下难以贮存的牧草种子2进行 了超低温贮种技术N, 196方面的探素性研究.有些植物的种子经超低温贮存和处理后，大大延 长了种子的贮存寿命，而且还表现出复醒萌芽快、植株健壮、抗病性强等特点，但有些植物则表现为发芽 率、发芽指数显著下降等不耐超低温贮存的特点.因此这方面的研究仍属于探索阶段在实际应用方面 还有许多工作要做0] 冷冲击（以0的冰水混合物为冷却介质）是一种新兴的采后处理技术它能成功地抑制某些果超 的采后生理病害冷中击处理整藏期间的银本(Gkg0baL)能有效地抑制银本的硬化3引、浮 水脱水5，热激处理（以50C恒温热水为处理介质）是一种采后逆境处理技术.热激处理贮藏期间 银杏能显著抑制其过氧化氢酶(CA)活性的下降6]，冷冲击和热激处理对果蔬和某些种子的采后生理 病害有明显的抑制作用，对种子的贮存具有一定意义 高温高湿能使种子快速劣变.近年来，许多学者用高温高湿人工老化的方法对许多种子劣变的生理 生化规律进行了研究，其中包括黄瓜种子川、小麦种子181、油莱种子9,20、大白莱种子21、香椿种 子四、大豆种子等.他们的实验结果表明，高温高湿能在较短时间内使种子的膜透性增加、脂质过 化产物含量升高酶的活性降低、蛋白质和核酸的合成能力下降、有毒代谢物积累、贮藏养料消耗等.人 们多用Delouche和Baskin的方法24，即40~45C,IO0%RH高温高湿加速老化法研究种子耐贮性，以缩 短研究时间.但人工老化与自然老化机制是否相同还需进 一步研究 2水分对种子耐贮性的影响 水分对种子耐贮性的影响有两个方面，一是种子本身的含水量，二是贮藏环境的湿度，这是影响种 子贮藏寿命的两个主要因素.Barton(1961)指出)，水分对种子变质极其重要，种子的变质过程随着水分 的增加而愈趋严重.种子含水量少，生理活性微弱，呼吸缓慢，能量消耗维持在最低水平.目前，低温库 藏仍是种子种质保存的主要方法，但营造和维特低温库耗资巨大.FAO/PGRI选择了英国Reading大学 bs实验室和中国科学院植物研究所北京植物园种子生理研究组系统地进行种子超干贮藏的研究 即将种子超干燥贮藏在常温下，用常温库代替低温库来长期保存种子 种子含水量和贮藏湿度与种子寿命之间的经验性规则是，种子含水量在5%~14%范围内每降低 1%,种子寿命延长1倍.s等将芝麻种子的水分从5%降至2%，使其贮藏寿命增长40倍，而将贮藏温 度从20C降至20℃，也只能使其贮藏寿命增长40倍25)此后很多实验证明，超干贮藏能有效提高种 》 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Ltd.All rights reserved
降低 5 ℃,种子寿命就相应延长 1 倍[5 ] . Ellis 和 Roberts(1980) 提出一个方程式可预测温度在3～90 ℃,含 水量在 5 %～25 %的范围内所有正常型种子的贮藏寿命[6 ] . 胡德超通过大量实验证明[7 ] ,种子的各项质 量指标劣变速度都与水分和温度成正比. 王培蒂等[8 ]用 3 个气候带 5 个产地的马尾松种子在 2～4 ℃下 贮存 11 a 的试验 ,证明低温有利于种子的长期贮藏. Rincker 对 4 种豆科饲料作物 :紫苜蓿( Medicago sati2 va L. ) 、红车轴草( Trifolium peatense L. ) 、杂种车轴草( Trifolium hybridum L. ) 、百脉根(Lotus corniculatus L. ) 的种子在 - 15 ℃贮藏 14～18 a 的试验 ,证实了温度的短时间改变不会对种子劣变造成影响[9 ] . 低温是使种子内部的各种劣变活动降到最低水平的重要措施之一 ,是生产实践中贮藏种子所依据 的主要原理. 由于低温贮种具有成本低、易操作、效果好、贮藏量大、可贮存的种子种类多、经济效益和社 会效益显著等优点 ,低温库贮种仍是现今种子种质保存的主要方法 ,而且低温、超低温的技术也有了进 一步的发展. 国际植物遗传资源研究所(IPGRI) 推荐 5 %～6 %的含水量和 - 18～ - 20 ℃作为长期保存种 子的理想条件. 低温贮种一般只适用于“正常型”种子 (Orthodox seeds) ,对于不耐干燥和零上低温的“顽 拗型”种子(Recalcitrant seeds) ,由于含水量相对较高 ,对脱水及低温高度敏感 ,故寿命短而不耐贮存. 传 统的贮存方法为保湿、防霉、防萌发和保持适当的通风 ,但这些方法只能有限地延长种子的寿命 ,达不到 长期保存的目的[10 ] . 超低温( - 196 ℃) 被认为是长期保存种质最有希望的途径[11 ] ,近 20 年来 ,人们先后 对可可、椰子等 10 多种热带植物种子[10 ]和驼绒藜、木地肤等 9 种在常温下难以贮存的牧草种子[12 ]进行 了超低温贮种技术(LN2 , - 196 ℃) 方面的探索性研究. 有些植物的种子经超低温贮存和处理后 ,大大延 长了种子的贮存寿命 ,而且还表现出复醒萌芽快、植株健壮、抗病性强等特点 ,但有些植物则表现为发芽 率、发芽指数显著下降等不耐超低温贮存的特点. 因此这方面的研究仍属于探索阶段 ,在实际应用方面 还有许多工作要做[10 ] . 冷冲击(以 0 ℃的冰水混合物为冷却介质) 是一种新兴的采后处理技术 ,它能成功地抑制某些果蔬 的采后生理病害. 冷冲击处理贮藏期间的银杏 ( Ginkgo biloba L. ) ,能有效地抑制银杏的硬化[13 ] 、浮 水[14 ] 、脱水[15 ] . 热激处理(以 50 ℃恒温热水为处理介质) 是一种采后逆境处理技术. 热激处理贮藏期间 银杏能显著抑制其过氧化氢酶(CAT) 活性的下降[16 ] . 冷冲击和热激处理对果蔬和某些种子的采后生理 病害有明显的抑制作用 ,对种子的贮存具有一定意义. 高温高湿能使种子快速劣变. 近年来 ,许多学者用高温高湿人工老化的方法对许多种子劣变的生理 生化规律进行了研究 ,其中包括黄瓜种子[17 ] 、小麦种子[18 ] 、油菜种子[19 ,20 ] 、大白菜种子[21 ] 、香椿种 子[22 ] 、大豆种子[23 ]等. 他们的实验结果表明 ,高温高湿能在较短时间内使种子的膜透性增加、脂质过氧 化产物含量升高、酶的活性降低、蛋白质和核酸的合成能力下降、有毒代谢物积累、贮藏养料消耗等. 人 们多用 Delouche 和 Baskin 的方法[24 ] ,即 40～45 ℃,100 %RH 高温高湿加速老化法研究种子耐贮性 ,以缩 短研究时间. 但人工老化与自然老化机制是否相同还需进一步研究. 2 水分对种子耐贮性的影响 水分对种子耐贮性的影响有两个方面 ,一是种子本身的含水量 ,二是贮藏环境的湿度. 这是影响种 子贮藏寿命的两个主要因素. Barton(1961) 指出[4 ] ,水分对种子变质极其重要 ,种子的变质过程随着水分 的增加而愈趋严重. 种子含水量少 ,生理活性微弱 ,呼吸缓慢 ,能量消耗维持在最低水平. 目前 ,低温库贮 藏仍是种子种质保存的主要方法 ,但营造和维持低温库耗资巨大. FAO/ IPGRI 选择了英国 Reading 大学 Roberts 实验室和中国科学院植物研究所北京植物园种子生理研究组系统地进行种子超干贮藏的研究 , 即将种子超干燥贮藏在常温下 ,用常温库代替低温库来长期保存种子. 种子含水量和贮藏湿度与种子寿命之间的经验性规则是 ,种子含水量在 5 %～14 %范围内每降低 1 % ,种子寿命延长 1 倍. Ellis 等将芝麻种子的水分从 5 %降至 2 % ,使其贮藏寿命增长 40 倍 ,而将贮藏温 度从 20 ℃降至 - 20 ℃,也只能使其贮藏寿命增长 40 倍[25 ] . 此后很多实验证明 ,超干贮藏能有效提高种 第 3 期 刘 强 等 : 种子耐贮性研究进展 942 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
250 内蒙古师范大学学报自然科学（汉文）版 第32卷 子耐贮性，如亚麻(Limn usitatissimu)261、芝麻(Sesamum indicum)）2ml、莴苣(Lactuca sattva）、向日葵(k m加a)291笨种子都话于招干产藏杜仲种子含水量降至35 以下其耐藏力增强，经人工加速老化后，表现出较强的抗老能力低含水量的苦瓜种子在室温下密 闭贮存6个月后仍保持较高水平的生活力和活力.榆树超干种子在35℃人工老化条件下.能有效相 制其伴随时间推移而产生的生活力下降和染色体变异，使种子贮藏寿命明显延长]正常型种子中不 同类别的种子对超干的忍耐能力是不同的.含油高的种子较易超干贮藏，如大白菜、油菜、萝卜、芝麻等 种子干燥至1%时仍有较高活力.小白菜种子含水量降至1.9%时在20C下贮藏8a仍有98%以上的发 芽率证长了种子寿命含淀粉多的种子耐脱水力在种间差异较大近年来多领向于这方面的研 稻种子的超干燥临界含水量为3%，籼稻种子水分为5%一8%，贮藏1a后，能保持原有的生活力和活 力水平，水分为4%一5%时，生活力稍有降低，水分为2%时，生活力和活力急剧下降，粳稻水分降至 7%以下贮藏1a后，发芽力就开始下降切.豆类种子在超干过程中常发生干裂，严重影响活力以至皮 失生活力，若采用“回干”和PEG处理则可防止此现象的发生，吸湿·回干是采用缓慢吸水的方法 解膜损伤，以提高种子活力，这种方法比渗调更加经济实用.番茄种子在人工老化前后进行吸湿。回干 处理能有效地保持种子活力，并改善老化种子的性能，而且两次处理比一次处理效果好洋葱超干利 子室温下抗老化能力增强，耐贮性提高，吸胀前回水处理可减轻吸胀过程中造成的损伤，超干处理大大 增加了苏氨酸(T)的渗漏，回水处理可恢复到原来水平.不同作物种子贮藏的最适含水量水平是不 同的，汪晓峰等于0年的综述中对此有详细的论述，另外，黄瓜种子藏的安全水分范围为1 02%4.08%,西瓜为1.25%4.26%，南瓜为2.46%5.69%，冬瓜为1.79%~4.07%，在安全水分范 围内的种子能保持较高的生活力和活力] 贮藏环境的湿度也是影响种子贮藏寿命的重要因素之 一.贮藏环境的相对湿度直接影响种子的含 水量而且，种子贮藏环境的降湿比降温相对容易，造价也低.低湿环境还能抑制微生物的生长繁殖 适合贮藏大量生产用种子).罗布麻种子在低湿、密闭限氧的条件下贮存，其种子寿命得到有效延 长.菜豆种子适于贮藏在低温低湿及低水分的条件下 顽坳型种子不耐干操适于保湿存黄皮种子在保湿藏过程中虽然种子含水量不断下隆但谢 度非常缓慢因此顽拗型种子保湿贮藏过程中种子活力的降低与贮存过程中种子的缓慢脱水有关] 即正常性种子的自由水可完全失去，束缚水得以保留，而顽拗性种子中水分呈均一状态，干燥时缓慢失 去，看不出自由水和束缚水的区别7 3气体对种子耐贮性的影响 部分真空、二氧化碳、氧气和氨气等气态环境的组成及其比例对种子寿命的影响已有多年的研究 Oren L Justice&Louis N Bass4综述了不同气体对大麦、玉米、花卉等10余类种子寿命的影响，但研究报 告的结果却是不一致的，某些结果甚至还存在矛盾.例如，大豆种子开放贮藏6就丧失活力，贮藏在真 空中则保持有100%的生活力；一串红种子如密闭贮藏在真空条件下，则严重变质；水分为7%的棉花 种子密闭贮藏在空气、氧气、二氧化碳或氮气中在2】C和32C下仍保持其原始生活力：水分为13% 时，种子在所有贮藏条件下，发芽率降至原始的1/2~213；贮藏在氧气中发芽率的丧失不比贮藏在二氧 化碳或氮气中更严重，莴苣(Loctuca Satival)种子贮藏在空气和氮气中有两种情况，即种子含水量低时 在氯气中存活比在空气中好而含水量高时则结果相反这不仅说明气体组分的影响，也说明了气体 与水分的综合性作用 4化学物质对种子耐贮性的影响 4.PEG渗调因遭受劣变而使膜受损伤的种子，在吸胀初期会因水分的迅速进入而进一步受到伤 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co Ltd.All rights reserved
子耐贮性 ,如亚麻(Linum usitatissimum) [26 ] 、芝麻( Sesamum indicum) [27 ] 、莴苣(Lactuca sativa) 、向日葵( He2 lianthus annuus) [28 ] 、胡萝卜( D. carota var sativa) [29 ]等种子都适于超干贮藏. 杜仲种子含水量降至 3. 5 % 以下 ,其耐藏力增强 ,经人工加速老化后 ,表现出较强的抗老能力[30 ] . 低含水量的苦瓜种子在室温下密 闭贮存 6 个月后仍保持较高水平的生活力和活力[31 ] . 榆树超干种子在 35 ℃人工老化条件下 ,能有效抑 制其伴随时间推移而产生的生活力下降和染色体变异 ,使种子贮藏寿命明显延长[32 ] . 正常型种子中不 同类别的种子对超干的忍耐能力是不同的. 含油高的种子较易超干贮藏 ,如大白菜、油菜、萝卜、芝麻等 种子干燥至 1 %时仍有较高活力. 小白菜种子含水量降至 1. 9 %时 ,在 20 ℃下贮藏 8a 仍有 98 %以上的发 芽率 ,延长了种子寿命[33 ] . 含淀粉多的种子耐脱水力在种间差异较大[34 ] ,近年来多倾向于这方面的研 究. 小麦( Tritivum aestivum) 种子水分为 2. 2 %、3. 0 %和 3. 6 % ,在室温下贮藏 4 a 后 ,发芽率分别为 28 %、 61 %和 77 % ,而水分为 5. 0 %～9. 8 %的种子仍保持 90 %的发芽率[35 ] ,较前者种子的贮藏寿命延长了. 水 稻种子的超干燥临界含水量为 3 %[36 ] . 籼稻种子水分为 5 %～8 % ,贮藏 1a 后 ,能保持原有的生活力和活 力水平 ,水分为 4 %～5 %时 ,生活力稍有降低 ,水分为 2 %时 ,生活力和活力急剧下降 ; 粳稻水分降至 7 %以下 ,贮藏 1 a 后 ,发芽力就开始下降[37 ] . 豆类种子在超干过程中常发生干裂 ,严重影响活力以至丧 失生活力. 若采用“回干”和 PEG处理则可防止此现象的发生[38 ] . 吸湿 - 回干是采用缓慢吸水的方法缓 解膜损伤 ,以提高种子活力 ,这种方法比渗调更加经济实用. 番茄种子在人工老化前后进行吸湿 - 回干 处理能有效地保持种子活力 ,并改善老化种子的性能 ,而且两次处理比一次处理效果好[39 ] . 洋葱超干种 子室温下抗老化能力增强 ,耐贮性提高 ,吸胀前回水处理可减轻吸胀过程中造成的损伤 ,超干处理大大 增加了苏氨酸(Thr) 的渗漏 ,回水处理可恢复到原来水平[40 ] . 不同作物种子贮藏的最适含水量水平是不 同的 ,汪晓峰等[41 ]于 2001 年的综述中对此有详细的论述. 另外 ,黄瓜种子贮藏的安全水分范围为 1. 02 %～4. 08 % ,西瓜为 1. 25 %～4. 26 % ,南瓜为 2. 46 %～5. 69 % ,冬瓜为 1. 79 %～4. 07 % ,在安全水分范 围内的种子能保持较高的生活力和活力[42 ] . 贮藏环境的湿度也是影响种子贮藏寿命的重要因素之一. 贮藏环境的相对湿度直接影响种子的含 水量[4 ] . 而且 ,种子贮藏环境的降湿比降温相对容易 ,造价也低. 低湿环境还能抑制微生物的生长繁殖 , 适合贮藏大量生产用种子[43 ] . 罗布麻种子在低湿、密闭限氧的条件下贮存 ,其种子寿命得到有效延 长[44 ] . 菜豆种子适于贮藏在低温低湿及低水分的条件下[45 ] . 顽拗型种子不耐干燥 ,适于保湿贮存. 黄皮种子在保湿贮藏过程中 ,虽然种子含水量不断下降 ,但速 度非常缓慢. 因此顽拗型种子保湿贮藏过程中种子活力的降低与贮存过程中种子的缓慢脱水有关[46 ] , 即正常性种子的自由水可完全失去 ,束缚水得以保留 ,而顽拗性种子中水分呈均一状态 ,干燥时缓慢失 去 ,看不出自由水和束缚水的区别[47 ] . 3 气体对种子耐贮性的影响 部分真空、二氧化碳、氧气和氮气等气态环境的组成及其比例对种子寿命的影响已有多年的研究. Oren L Justice &Louis N Bass[4 ]综述了不同气体对大麦、玉米、花卉等 10 余类种子寿命的影响 ,但研究报 告的结果却是不一致的 ,某些结果甚至还存在矛盾. 例如 ,大豆种子开放贮藏 6 a 就丧失活力 ,贮藏在真 空中则保持有 100 %的生活力 ; 一串红种子如密闭贮藏在真空条件下 ,则严重变质 ; 水分为 7 %的棉花 种子密闭贮藏在空气、氧气、二氧化碳或氮气中 ,在 21 ℃和 32 ℃下 ,仍保持其原始生活力 ; 水分为 13 % 时 ,种子在所有贮藏条件下 ,发芽率降至原始的 1/ 2～2/ 3 ; 贮藏在氧气中发芽率的丧失不比贮藏在二氧 化碳或氮气中更严重 ; 莴苣(Lactuca Satival) 种子贮藏在空气和氮气中有两种情况 ,即种子含水量低时 , 在氮气中存活比在空气中好 ,而含水量高时则结果相反[48 ] . 这不仅说明气体组分的影响 ,也说明了气体 与水分的综合性作用. 4 化学物质对种子耐贮性的影响 4. 1 PEG渗调 因遭受劣变而使膜受损伤的种子 ,在吸胀初期会因水分的迅速进入而进一步受到伤 052 内蒙古师范大学学报 自然科学(汉文) 版 第 32 卷 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
第3期 刘强等：种子耐贮性研究进展 251 害.用PEG(聚乙二醇)渗透调节能控制种子的吸水速度，以减少膜的透性，有利于膜的修复，从而提高种 子活力.用PEG预处理种子还能提高种子的抗低温吸胀冷害能力，其机理就是经PEG预先处理可大 大减轻低温吸胀冷害对线立体膜的损害.有关这方面的研究很多，其中包括大豆种子测，大麦和小麦和 子0、早稻种子51]辣椒种子2)、老化杜梨种子等.但目前对其应用仍属于探索阶段. 4.2甲醇用50%的甲醇处理种子，可迅速降低种子的活力，一般多用此法测定种子的耐贮性，是常用 的人工老化方法之一5，油莱5、萝卜5种子经甲醇和热水老化后种子的发芽率、发芽势、发芽指数 和活力指数都显著下降，而且老化时间短，在老化过程中种子不易霉烂，说明甲醇和热水老化较高温高 湿老化为宜.50%的甲醇使种子耐贮性及活力降低的机理还有待进一步研究 4.3其他化学物质有机溶剂能将生物活性物质引入种子，各种生物活性物质进入种子后，在种子 萌发过程中表现出不同的生物效应，包括打破种子的休眠、抑制霉菌的生长提高种子的贮藏能力等.丙 酮有促进某些种子萌发的效应，丙酮G3(赤霉素)能破除种子休眠，提高种子抗逆力，促进陈种子萌 发丙丽-青虚素(G-N盐)能抑制种子层变7列丙用和丙丽-ā维生素E能提高豌豆种子的耐藏性 人工老化条件下，丙酮处理延缓了豌豆的劣变，·维生素E处理对豌豆的劣变未表现出有利作用 Pand D K的实验表明，己烯乙二醇能延长番茄(Arka saurabh)种子的寿命s)青霉素能使人工老化后的 水稻种子的发芽指数、活力指数、S○D和过氧化氢酶活性提高，并使种子浸泡液的电导率下降9.命旭 平等将荔枝种子放入加有0.1%代森锌的海藻酸钙溶液中，然后在2%氯化钙溶液中胶丸化，贮藏80 后仍有53.3%的发芽率，表明此法可延长荔枝种子的贮藏寿命0.代森锰锌一多菌灵等杀菌复配药剂 能延缓杂交水稻种子劣变，有利于提高种子耐贮性，但药剂的毒性及对环境污染的副作用等问题，还有 待进一步深入研究6 5其他物理因素对种子耐贮性的影响 人们研究物理因素对种子活力的影响己经有很多年了.房正浓等(1998)综述了前人关于物理因素 (主要包括磁场、电场、超声波、微波、射线处理)对农作物种子的生物学效应的研究成果用各种物理因 素适量适时处理种子可提高种子活力用167kW/m电场处理老化黄瓜种子135min,可提高种于 发芽率、发芽指数和活力指数而降低脂质过氧化程度、促进膜系统的修复是静电场提高种子活力的生 理原因之一引征荣等用不同强度的申场处理首著种子对不同的生理指标有不同的最佳条件张庆 春等以单向电晕场处理玉米、高粱和大豆3种作物种子的研究表明，电晕场可有效改善种子耐贮性 不仅具有防虫效果，而且能减缓种子的活力下降.小麦和黄瓜的种子经磁场处理后，种子活性及作物产 量明显提高©)，适当剂量的微波处理可提高种子活力6.杨大旗等先后研究了低温激发红外触肤治疗 器对人工老化小麦抗衰老作用的机理]和低温激发红外触肤治疗器对小麦幼苗抗衰老的生理生化效 应份)结果表明用低温激发红外触肤治疗器处理能增强小麦的抗衰老效应 6遗传因素对种子耐贮性的影响 遗传是影响种子尉贮性的内在因素之一种子寿命的遗传不仅限于植物的种某些研穷表明在种的 水平上所反映的普遍原则在栽培品种上也同样表现出来早年国外的研究发现，大麦、菜豆、黄瓜豌豆 甜玉米和西瓜的不同栽培品种在贮藏中有显著的差异云南稻种的低温耐贮性，籼稻和粘稻分别好于 粳稻和糯稻，粳陆稻好于粳水稻，籼亚种的低温耐贮性普遍较好，粳水稻的耐贮性最差).在常温条件 下，不同类型的水稻品种中籼稻明显比粳稻品种耐贮藏，籼稻、粳稻亚种内不同生态地区的品种之间在 贮藏特性上也存在差异短薰豇豆亚种耐贮性比长荚豇豆亚种好.小麦种子不同类型间的耐贮性 有显著差异，硬粒春性(T.durim Des过，-Spring)最耐贮藏，普通冬性(T.L.Thell-Winter)次之 普通春性(T.aestivum L.Thell-Spring)和硬粒冬性(T.durum Desf.·Winter)最差.同一类型内每个品种 的耐贮性也不是绝对一致的，这可能与种子基础发芽率不同有关油菜不同类型间种子的耐贮性也有显 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Ltd.All rights reserved
害. 用 PEG(聚乙二醇) 渗透调节能控制种子的吸水速度 ,以减少膜的透性 ,有利于膜的修复 ,从而提高种 子活力. 用 PEG预处理种子还能提高种子的抗低温吸胀冷害能力[49 ] ,其机理就是经 PEG预先处理可大 大减轻低温吸胀冷害对线立体膜的损害. 有关这方面的研究很多 ,其中包括大豆种子[38 ] 、大麦和小麦种 子[50 ] 、早稻种子[51 ] 、辣椒种子[52 ] 、老化杜梨种子[53 ]等. 但目前对其应用仍属于探索阶段. 4. 2 甲醇 用 50 %的甲醇处理种子 ,可迅速降低种子的活力 ,一般多用此法测定种子的耐贮性 ,是常用 的人工老化方法之一[54 ] . 油菜[55 ] 、萝卜[56 ]种子经甲醇和热水老化后 ,种子的发芽率、发芽势、发芽指数 和活力指数都显著下降 ,而且老化时间短 ,在老化过程中种子不易霉烂 ,说明甲醇和热水老化较高温高 湿老化为宜. 50 %的甲醇使种子耐贮性及活力降低的机理还有待进一步研究. 4. 3 其他化学物质 有机溶剂能将生物活性物质引入种子[57 ] ,各种生物活性物质进入种子后 ,在种子 萌发过程中表现出不同的生物效应 ,包括打破种子的休眠、抑制霉菌的生长、提高种子的贮藏能力等. 丙 酮有促进某些种子萌发的效应 ,丙酮 - GA3 (赤霉素) 能破除种子休眠 ,提高种子抗逆力 ,促进陈种子萌 发. 丙酮 - 青霉素( G- Na 盐) 能抑制种子霉变[57 ] . 丙酮和丙酮 -α维生素 E 能提高豌豆种子的耐藏性. 人工老化条件下 ,丙酮处理延缓了豌豆的劣变 α, - 维生素 E 处理对豌豆的劣变未表现出有利作用[50 ] . Pand D K的实验表明 ,己烯乙二醇能延长番茄 ( Arka saurabh) 种子的寿命[58 ] . 青霉素能使人工老化后的 水稻种子的发芽指数、活力指数、SOD 和过氧化氢酶活性提高 ,并使种子浸泡液的电导率下降[59 ] . 俞旭 平等将荔枝种子放入加有 0. 1 %代森锌的海藻酸钙溶液中 ,然后在 2 %氯化钙溶液中胶丸化 ,贮藏 80 a 后仍有 53. 3 %的发芽率 ,表明此法可延长荔枝种子的贮藏寿命[60 ] . 代森锰锌 —多菌灵等杀菌复配药剂 能延缓杂交水稻种子劣变 ,有利于提高种子耐贮性 ,但药剂的毒性及对环境污染的副作用等问题 ,还有 待进一步深入研究[61 ] . 5 其他物理因素对种子耐贮性的影响 人们研究物理因素对种子活力的影响已经有很多年了. 房正浓等( 1998) 综述了前人关于物理因素 (主要包括磁场、电场、超声波、微波、射线处理) 对农作物种子的生物学效应的研究成果 ,用各种物理因 素适量、适时处理种子可提高种子活力[62 ] . 用 167 kV/ m 电场处理老化黄瓜种子 1、3、5 min ,可提高种子 发芽率、发芽指数和活力指数 ,而降低脂质过氧化程度、促进膜系统的修复是静电场提高种子活力的生 理原因之一[63 ] . 征荣等[64 ]用不同强度的电场处理苜蓿种子 ,对不同的生理指标有不同的最佳条件. 张庆 春等[65 ]以单向电晕场处理玉米、高粱和大豆 3 种作物种子的研究表明 ,电晕场可有效改善种子耐贮性 , 不仅具有防虫效果 ,而且能减缓种子的活力下降. 小麦和黄瓜的种子经磁场处理后 ,种子活性及作物产 量明显提高[66 ] . 适当剂量的微波处理可提高种子活力[67 ] . 杨大旗等先后研究了低温激发红外触肤治疗 器对人工老化小麦抗衰老作用的机理[68 ]和低温激发红外触肤治疗器对小麦幼苗抗衰老的生理生化效 应[69 ] ,结果表明用低温激发红外触肤治疗器处理能增强小麦的抗衰老效应. 6 遗传因素对种子耐贮性的影响 遗传是影响种子耐贮性的内在因素之一. 种子寿命的遗传不仅限于植物的种 ,某些研究表明在种的 水平上所反映的普遍原则在栽培品种上也同样表现出来. 早年国外的研究发现 ,大麦、菜豆、黄瓜、豌豆、 甜玉米和西瓜的不同栽培品种在贮藏中有显著的差异[4 ] . 云南稻种的低温耐贮性 ,籼稻和粘稻分别好于 粳稻和糯稻 ,粳陆稻好于粳水稻 ,籼亚种的低温耐贮性普遍较好 ,粳水稻的耐贮性最差[70 ] . 在常温条件 下 ,不同类型的水稻品种中籼稻明显比粳稻品种耐贮藏 ,籼稻、粳稻亚种内不同生态地区的品种之间在 贮藏特性上也存在差异[71 ] . 短荚豇豆亚种耐贮性比长荚豇豆亚种好[72 ] . 小麦种子不同类型间的耐贮性 有显著差异 ,硬粒春性( T. durum Desf. - Spring) 最耐贮藏 ,普通冬性 ( T. aestivum L. Thell - Winter) 次之 , 普通春性( T. aestivum L. Thell - Spring) 和硬粒冬性 ( T. durum Desf. - Winter) 最差. 同一类型内每个品种 的耐贮性也不是绝对一致的 ,这可能与种子基础发芽率不同有关. 油菜不同类型间种子的耐贮性也有显 第 3 期 刘 强 等 : 种子耐贮性研究进展 152 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
252 内蒙古师范大学学报自然科学（汉文）版 第32卷 著差异，芥菜型(B.jukcea L.)种子最耐贮藏，其次为甘蓝型(B.napis L.),白菜型(B.campestrs L.)最 差例寿惠霞等鉴定了10个栽培大豆和野生大豆品种的抗种子劣变性，结果表明，人工老化后各野生 大豆品种仍保持较高的种子活力，而栽培大豆的种子活力下降较快，他们还发现野生大豆的种皮栅状细 胞排列紧密细胞层厚度大大高于栽培大豆，种皮发芽孔小于栽培大豆这正是野生大豆高抗种子劣变 的原因所在1 7休眠特性对种子耐贮性的影响 种子休眠一般是由以下一些因素所引起：①种子的结构，如种皮，苞片、稃壳、果皮和薄膜等，它 限制水分和气体的交换：②胚的生理状况：③萌发抑制物质或其他璋碍：④以上因素的综合作用 春小麦种子种皮主要通过限制胚部的氧气供应，及对胚起物理阻碍作用而诱导休眠).棉子休眠的抑 制部位在种壳，栽培牡丹(Paeonia)种子属典型的上胚轴休眠类型m，秤锤树种子属于综 合因素作用休眠类型]，钟萼木种子休眠的主要原因是种子内缺乏萌发促进物质和酶活性低].毛伯 韧等用休眠期不同的小麦品种正反交，其，的休眠特性为倾向于母本的中间型，2的休眠特性出现分 离！，并支持了T.M.Chig&ote关于在休眠小麦的种皮中存在者抑制萌发物质的说法sI] 休眠特性是影响种子贮藏寿命的内在因素之 .吕忠进等(199)研究表明，休眠特性可能是影响芸 蓬属(Brassica L.)植物种子贮藏寿命最重要的因素之一，它不仅导致同一物种内不同种质材料间的耐 性差异而且也可能导致不同物种间的耐贮性差异2)种子活力的变化也受到休眠特性的明显影响用 强迫休眠的方法可延长一些顽拗型种子的寿命：黄皮(lansi)在休眠24个月后休眠解除，幼 苗正常生长·荔枝(Lc加chinesis)和龙眼(Euphora tongan)分别能贮藏6个月和5个月·木棉(Bomb malabaricwm）、蒲桃()种子在休眠期隔氧贮藏15C能贮1as 8种子成熟度、硬实度与种子耐贮性的关系 种子的成熟是达到最大干重的那个阶段，健康、成熟、饱满的种子通常比不成熟的种子耐贮藏1春 大豆在完熟期种子活力最高，过熟期次之，黄熟期种子活力最低)，另外，在很多作物中不透性的硬实 比具透性的种子寿命长 9展望 低温贮种在今后一段间内仍是种子贮存的主要方法，而日这一方法对大多数种子的贮藏都比较 适用冷冲击和热激处理对某些种子的采后生理病害有明显的抑制作用，对种子贮存有一定意义，而且 是一种新兴的采后处理技术，今后需要不断扩大实验和应用研究的对象.种子含水量和贮藏环境湿度严 重影响种子的贮藏寿命，一般超干贮藏能有效提高种子的耐贮性，但是不同种子贮藏时的最适含水量有 差别，因此掌握不同种子贮藏时的最适含水量是搞好超干贮藏种子的关键.超低温贮藏和超干燥贮藏是 现今研究的热点，种子的脱水耐性作为超干贮藏的机理也越来越受到人们的重视.贮藏环境的气体组分 及比例对种子贮性的影响因种子的种类而异，目前还没有发现普遍的规律，这方面的研究仍需继续进 行，化学物质对种子耐贮性的影响从种类和数量上有限许多作用机理尚不清楚有待进行广泛深入的 研究在用物理因子处理种子以提高其耐贮性方面单向电晕场的处理方法成本低、技术简单并可大批 量连续对种子进行处理，可在种子贮藏加工过程中广泛应用.遗传因子和休眠特性是影响种子贮藏寿命 的内在因素不同物种或不同品种之间由于遗传因子和休眠特性的不同时贮性差异显善一直引人注 意的是一些休眠种子在自然状态下可以保持其活力很多年，最典型的例子是一种莲(Nelumbo)的种子埋 藏在泥炭里近200a仍然能萌发.种皮对种子的休眠和萌发都有非常重要的影响，这主要是种皮具有阻 止氧气和水分通透的作用，坚硬的种皮往往可使种子长期保持活力.种子休民的打破，主要由生长抑 剂和生长促进剂之间的平衡来决定，种皮覆盖物是萌发抑制剂的 一种来源，了解种皮结构、保持种皮花 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Ltd.All rights reserved
著差异 ,芥菜型 ( B . juncea L. ) 种子最耐贮藏 ,其次为甘蓝型 ( B . napus L. ) ,白菜型 ( B . campestris L. ) 最 差[73 ] . 寿惠霞等鉴定了 10 个栽培大豆和野生大豆品种的抗种子劣变性 ,结果表明 ,人工老化后各野生 大豆品种仍保持较高的种子活力 ,而栽培大豆的种子活力下降较快 ,他们还发现野生大豆的种皮栅状细 胞排列紧密 ,细胞层厚度大大高于栽培大豆 ,种皮发芽孔小于栽培大豆 ,这正是野生大豆高抗种子劣变 的原因所在[74 ] . 7 休眠特性对种子耐贮性的影响 种子休眠一般是由以下一些因素所引起 : ①种子的结构 ,如种皮、苞片、稃壳、果皮和薄膜等 ,它们 限制水分和气体的交换 ; ②胚的生理状况 ; ③萌发抑制物质或其他障碍 ; ④以上因素的综合作用[4 ] . 春小麦种子种皮主要通过限制胚部的氧气供应 ,及对胚起物理阻碍作用而诱导休眠[75 ] . 棉子休眠的抑 制部位在种壳[76 ] ,栽培牡丹( Paeonia suffruticosa) 种子属典型的上胚轴休眠类型[77 ] ,秤锤树种子属于综 合因素作用休眠类型[78 ] ,钟萼木种子休眠的主要原因是种子内缺乏萌发促进物质和酶活性低[79 ] . 毛伯 韧等用休眠期不同的小麦品种正反交 ,其 F1 的休眠特性为倾向于母本的中间型 ,F2 的休眠特性出现分 离[80 ] ,并支持了 T. M. Ching & Foote 关于在休眠小麦的种皮中存在着抑制萌发物质的说法[81 ] . 休眠特性是影响种子贮藏寿命的内在因素之一. 吕忠进等(1991) 研究表明 ,休眠特性可能是影响芸 薹属( Brassica L. ) 植物种子贮藏寿命最重要的因素之一 ,它不仅导致同一物种内不同种质材料间的耐贮 性差异 ,而且也可能导致不同物种间的耐贮性差异[82 ] . 种子活力的变化也受到休眠特性的明显影响 ,用 强迫休眠的方法可延长一些顽拗型种子的寿命 :黄皮 ( Clausena lansium) 在休眠 24 个月后休眠解除 ,幼 苗正常生长 ; 荔枝(Litchi chinesis) 和龙眼 ( Euphoria tongan) 分别能贮藏 6 个月和 5 个月 ; 木棉 ( Bombax malabaricum) 、蒲桃( Averrhoa carambola) 种子在休眠期隔氧贮藏 15 ℃能贮 1 a[83 ] . 8 种子成熟度、硬实度与种子耐贮性的关系 种子的成熟是达到最大干重的那个阶段 ,健康、成熟、饱满的种子通常比不成熟的种子耐贮藏[4 ] . 春 大豆在完熟期种子活力最高 ,过熟期次之 ,黄熟期种子活力最低[84 ] . 另外 ,在很多作物中不透性的硬实 比具透性的种子寿命长[4 ] . 9 展望 低温贮种在今后一段时间内仍是种子贮存的主要方法 ,而且这一方法对大多数种子的贮藏都比较 适用. 冷冲击和热激处理对某些种子的采后生理病害有明显的抑制作用 ,对种子贮存有一定意义 ,而且 是一种新兴的采后处理技术 ,今后需要不断扩大实验和应用研究的对象. 种子含水量和贮藏环境湿度严 重影响种子的贮藏寿命 ,一般超干贮藏能有效提高种子的耐贮性 ,但是不同种子贮藏时的最适含水量有 差别 ,因此掌握不同种子贮藏时的最适含水量是搞好超干贮藏种子的关键. 超低温贮藏和超干燥贮藏是 现今研究的热点 ,种子的脱水耐性作为超干贮藏的机理也越来越受到人们的重视. 贮藏环境的气体组分 及比例对种子贮性的影响因种子的种类而异 ,目前还没有发现普遍的规律 ,这方面的研究仍需继续进 行. 化学物质对种子耐贮性的影响从种类和数量上有限 ,许多作用机理尚不清楚 ,有待进行广泛深入的 研究. 在用物理因子处理种子以提高其耐贮性方面 ,单向电晕场的处理方法成本低、技术简单 ,并可大批 量连续对种子进行处理 ,可在种子贮藏加工过程中广泛应用. 遗传因子和休眠特性是影响种子贮藏寿命 的内在因素 ,不同物种或不同品种之间由于遗传因子和休眠特性的不同 ,耐贮性差异显著. 一直引人注 意的是一些休眠种子在自然状态下可以保持其活力很多年 ,最典型的例子是一种莲( Nelumbo) 的种子埋 藏在泥炭里近 200 a 仍然能萌发. 种皮对种子的休眠和萌发都有非常重要的影响 ,这主要是种皮具有阻 止氧气和水分通透的作用 ,坚硬的种皮往往可使种子长期保持活力. 种子休眠的打破 ,主要由生长抑制 剂和生长促进剂之间的平衡来决定 ,种皮覆盖物是萌发抑制剂的一种来源 ,了解种皮结构、保持种皮覆 252 内蒙古师范大学学报 自然科学(汉文) 版 第 32 卷 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
第3期 刘强等：种子耐贮性研究进展 253 盖物的活性物方面的研究，对研究种子耐贮性具有重要意义 综上所述，影响种子耐贮性的因素很多，其中很多因素之间又是相互影响、共同作用，机制比较复 杂.目前的主要问题是，已做过贮藏特性研究的种子种类很少，还有大量植物种子（包括种或品种）需罗 开展这方面的研究.尤其是一些颗危物种（或品种）对是影响其贮藏寿命的因素及其作用机理仍需要做深 入广泛的研究.在贮藏措施研究方面，还应该把提高贮藏寿命与降低贮藏成本同时加以考虑.提高种子 贮藏寿命不仅要在物理和化学条件控制、处理方面进行研究，还应该在耐贮性品种的选有方面开展广污 深入的研究，尤其应该有计划地开展决定种子贮性基因方面的研究，如决定种子寿命的基因定位、克隆 和转基因等.另外，通过药剂处理提高种子的贮藏寿命将会成为耐贮性研究的热点， 参考文献 王彦菜刘友良沈益新种子劣变的生理学研究进展综述D、草地学报，201,93)159164 2] ,1996,172):59.65 14]Oren L Justice Louis N Bass.Principles and Practices of Seed Storage [M].1978 9.27.73.92 [5]Harriagton J F.Biochemical basis of seed longevity [J.Seed Sci.Technol.,1973 (1):453-461 [6]Bis R H.Roberts E H.Improved equations for the prediction of sceds longevity ]Am.Bot.1980 45:13-30. 生世挂水是分发业学0心.0 王培蒂，秦国峰。长期贮藏对马尾 松种 品质的影响.林业科学研究，72)：19319 景新明。种子贮藏期间生活力的丧失门.种子世界，191，)38·0 [10]陆旺金，傅家瑞.顾物性种子种质保存现状[U].种子，1998，(5)：37.40 [11]Roberts E H,Ellis R H.Water and seed survived []Ann.Bot.,198963:39-52. 【12]孙丽萍，宁布，包来晓，等.超低温八，-1969贮存牧草种子初探].草地学报，19州2(1)：36.39. [13】冯形，于新，庞杰，等.冷冲击处理对贮藏期间银杏硬化的影响卩1.仲恺农业技术学院学报，1998,11(2)42.45. [15]冯形，张星福。 白果贮前 学报，1999,12(1)：39 [16]冯形，于新，梁占彬.热激处理对贮藏期间银杏过氧化氢酶活性的彩响)】.仲恺农业技术学院学报，1998,11(2) 24.27 [17崔鸿文王飞.黄瓜种子人工老化过程中某些生理生化规律研究U】.西北农业大学学报，1992,0(1)：51.54. [18】杨剑平唐玉林，王文平.小麦种子衰老的生理生化分析].种子，1995,75(2)：1314. 来形来油种子老化过程中的生理生化安化 南师范大学学报，195234)：59.62 雀发才，卜 人工老化与膜脂过氧化 1河南大学学报 ,19525(0:87.9 [21唐祖君，未明.大白菜种子人工老化及劣变的生理生化分析D1.园艺学报，199,26(5)：319.32 【22]朱世东，斐孝伯.香棒种子衰老机理].安微农业科学，199927(1)：6263. [23]董发才，何南峰，张形，等.人工老化大豆种子膜脂质的过氧化研究口].河南大学学报，1995,25(3)：91-95. [24]Delouche J C.Baskin CC.Accelerated ageing techuiques for predicting the relative storability of seeds lots [J].Seed Science and Techrology.1973.(1):427,452 [251 ieRH B0t.,1986,57:499 50 [6]Roberts E H.Predicting the storage life of seeds []Seed Sci.and Techrol.,1973(1):499514. [27]Hlis R H,Hng TD,Roberts E H.A low misture core limit to logarithmic relaion between seeds []Ann.Bot.,1988 61:405.408 [28]Hlis R H.Hong TD Roberts E H.Survival of lettuce and surflower seeds stored at low and very low moisture contents [J ]Ann Bot.199576:521.534 19]BlisRH,Hn TD.Survivl of dry and uradry ss of during five years 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Ltd.All rights reserved
盖物的活性物方面的研究 ,对研究种子耐贮性具有重要意义. 综上所述 ,影响种子耐贮性的因素很多 ,其中很多因素之间又是相互影响、共同作用 ,机制比较复 杂. 目前的主要问题是 ,已做过贮藏特性研究的种子种类很少 ,还有大量植物种子(包括种或品种) 需要 开展这方面的研究. 尤其是一些濒危物种(或品种) ,对影响其贮藏寿命的因素及其作用机理仍需要做深 入广泛的研究. 在贮藏措施研究方面 ,还应该把提高贮藏寿命与降低贮藏成本同时加以考虑. 提高种子 贮藏寿命不仅要在物理和化学条件控制、处理方面进行研究 ,还应该在耐贮性品种的选育方面开展广泛 深入的研究 ,尤其应该有计划地开展决定种子贮性基因方面的研究 ,如决定种子寿命的基因定位、克隆 和转基因等. 另外 ,通过药剂处理提高种子的贮藏寿命将会成为耐贮性研究的热点. 参考文献 : [1 ] 王彦荣 ,刘友良 ,沈益新. 种子劣变的生理学研究进展综述 [J ]. 草地学报 ,2001 ,9(3) :159 - 164. [2 ] 李青丰 ,易津 ,房丽宁 ,等. 种子劣变及劣变原因的研究 [J ]. 内蒙古农牧学院学报 ,1996 ,17(2) :59 - 65. [3 ] 董新红 ,宋明. 种子劣变的原因及其防止与修复 [J ]. 中国种业 ,2002 ,(1) :39 - 40. [4 ] Oren L Justice ,Louis N Bass. Principles and Practices of Seed Storage [M]. 1978 ,9 - 27 ,73 - 92. [5 ] Harriagton J F. Biochemical basis of seed longevity [J ]. Seed Sci. Technol. ,1973 ,(1) :453 - 461. [6 ] Ellis R H ,Roberts E H. Improved equations for the prediction of seeds longevity [J ]. Ann. Bot. ,1980 ,45 :13 - 30. [7 ] 胡德超. 低温库贮种技术及效果分析 [J ]. 安徽农业科学 ,1999 ,27(2) :190 - 191. [8 ] 王培蒂 ,秦国峰. 长期贮藏对马尾松种子品质的影响 [J ]. 林业科学研究 ,7 (2) :193 - 198. [9 ] 景新明. 种子贮藏期间生活力的丧失 [J ]. 种子世界 ,1991 ,(7) :38 - 40. [10 ] 陆旺金 ,傅家瑞. 顽拗性种子种质保存现状 [J ]. 种子 ,1998 ,(5) :37 - 40. [11 ] Roberts E H ,Ellis R H. Water and seed survived [J ]. Ann. Bot. ,1989 ,63 :39 - 52. [12 ] 孙丽萍 ,宁布 ,包来晓 ,等. 超低温(LN2 , - 196 ℃) 贮存牧草种子初探 [J ]. 草地学报 ,1994 ,2(1) :36 - 39. [13 ] 冯彤 ,于新 ,庞杰 ,等. 冷冲击处理对贮藏期间银杏硬化的影响 [J ]. 仲恺农业技术学院学报 ,1998 ,11(2) :42 - 45. [14 ] 于新 ,庞杰. 冷冲击处理对银杏种子贮藏期间浮水的影响 ,仲恺农业技术学院学报 ,1998 ,11(2) :6 - 9. [15 ] 冯彤 ,张星福. 白果贮前冷冲击处理与贮藏期间脱水的相关关系研究 [J ]. 仲恺农业技术学院学报 ,1999 ,12(1) :39 - 43. [16 ] 冯彤 ,于新 ,梁占彬. 热激处理对贮藏期间银杏过氧化氢酶活性的影响 [J ]. 仲恺农业技术学院学报 ,1998 ,11 (2) : 24 - 27. [17 ] 崔鸿文 ,王飞. 黄瓜种子人工老化过程中某些生理生化规律研究 [J ]. 西北农业大学学报 ,1992 ,20(1) :51 - 54. [18 ] 杨剑平 ,唐玉林 ,王文平. 小麦种子衰老的生理生化分析 [J ]. 种子 ,1995 ,75(2) :13 - 14. [19 ] 张彤 ,张彦. 油菜种子老化过程中的生理生化变化 [J ]. 河南师范大学学报 ,1995 ,23(4) :59 - 62. [20 ] 董发才 ,卜芸华. 油菜种子人工老化与膜脂过氧化的研究 [J ]. 河南大学学报 ,1995 ,25(1) :87 - 91. [21 ] 唐祖君 ,宋明. 大白菜种子人工老化及劣变的生理生化分析 [J ]. 园艺学报 ,1999 ,26(5) :319 - 322. [22 ] 朱世东 ,斐孝伯. 香椿种子衰老机理 [J ]. 安徽农业科学 ,1999 ,27(1) :62 - 63. [23 ] 董发才 ,何南峰 ,张彤 ,等. 人工老化大豆种子膜脂质的过氧化研究 [J ]. 河南大学学报 ,1995 ,25(3) :91 - 95. [24 ] Delouche J C ,Baskin C C. Accelerated ageing techuiques for predicting the relative storability of seeds lots [J ]. Seed Science and Technology ,1973 ,(1) :427 - 452. [25 ] Ellis R H ,Hong T D ,Roberts E H. Logarithmic relationship between moisture content and longevity in sesame seeds [J ]. Ann. Bot. ,1986 ,57 :499 - 503. [26 ] Roberts E H. Predicting the storage life of seeds [J ]. Seed Sci. and Technol. ,1973 ,(1) :499 - 514. [27 ] Ellis R H ,Hong T D ,Roberts E H . A low moisture content limit to logarithmic relation between seeds [J ]. Ann. Bot. ,1988 , 61 :405 - 408. [28 ] Ellis R H ,Hong T D ,Roberts E H. Survival of lettuce and sunflower seeds stored at low and very low moisture contents [J ]. Ann Bot ,1995 ,76 :521 - 534. [29 ] Ellis R H ,Hong T D. Survival of dry and ultradry seeds of carrot ,groundnut ,lettuce ,oil seed vape and onion during five years 第 3 期 刘 强 等 : 种子耐贮性研究进展 352 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
254 内蒙古师范大学学报自然科学（汉文）版 第32卷 hermetic sorag at two temperatures [Seed Sic.Techrol.19624:347358. 「301林坚郑光华，超干贮藏杜仲种子的研究)1.植物学通报，1996.13（增刊：58,62 「311张施君张文海.苦瓜和菜豆种子的超干燥贮藏研究U1.种子1997，(6)：3,5. [32】景新明，陶嘉龄，超干的榆树种子在加速老化过程中活力变化与染色体变异U】.植物学报，1994，（增刊：73.78 【[33]张海英，孔祥辉.低温冷冻真空干燥对小白菜种子常温多年贮存的效应D]中国蔬菜，199，(2)2123 [34]Blis R H,Hong TD Roberts E H,et al.Low moisture content limits to relations between seed moisture and longevity [J ]An als of Botamy,1990.65:493.504 「351陶梅幸萍萍张之兰小者种子招干燥储藏研究)1种子196.(5)：10.14 「361胡承莲.超干操水稻种子贮藏研究」1.种子，1999，(2)：18,21. [37]支巨振，毕辛华.超低水分贮存对水稻种子生活力及生理特性的影响.种子，1991，(4)：1923. [38]张庆昌陶嘉龄超 前的 对增强大豆种子耐干力的效果门科学通报，192，(6575.5% 「39】谷建田，孙样辉，番茄种子人工老化前后吸湿回干处理的生理生化变化口].植物生理学报，1993,19(2) 131-136 「40】张明方，朱诚，胡家恕.洋葱种子种质超干保存的效果及其对膜系统的影响卫】.浙江农业大学学报，199925(3) 355.250 [41】汪晓峰景新明，郑光华.含水量对种子贮藏寿命的影响，植物学报2001,43(6：551537 [421 季仙郭长 .几种瓜类种子超干贮藏的研究.浙江农业学报，199%，8(1)：50.53 [43]吴贻开.除湿贮种技术].福建稻麦科技，199%，14()：45.47 [4]胡瑞林，张绍武.罗布麻种子贮存研究】.中国野生植物资源，1996，(1)：6.10. [45]吴晓珍，傅家瑞.不同贮藏条件和低水分处理对菜豆种子活力的影响1.种子，1998，(4)4.7. [46]陆旺金，金剑平，向旭.黄皮种子的保湿贮藏及胚轴的超低温保存小.华南农业大学学报，1998,19(1)：7,11. [47]姜孝成，杨晓泉.】 常性种子和拗性种子中水分状态的差异】 湖南师范大学自 科学学报，196,19(3 4·58 「48】杨献才.O2对莴苣种子存活和染色体损伤的影响卫」.种子，1994，(5)：78·80 [49】管彦良，程炳嵩，邹琦.种子劣变与膜伤害的关系D】.种子，1991，(1)46.47. 【50]杨延芬，马缘生.PEG丙酮和维生素E对种子耐藏力的影响U].作物品种资源，1992，(3)：36.37 [51]陈秉初，吴美仙，江久康。PEG预处理对早稻种子活力和抗寒能力的影响小.植物生理学通讯，1992,28(3) 08.20 [2]吴才若，晏儒来.辣椒种子人工老化前后PEG处理的生理生化变化].华中农业大学学报，1996,15(2) 180-185 [53]王飞，丁勤杨峰.PEG预处理对老化杜梨种子活力的影响U].种子，1999，(4)20.22. 「541徐本美顾增辉.用甲醇进行人工老化种子实验)1.种子.1985，(5)：14.15. [5]陈晓玲，陈叔平，卢新雄.评价油菜种子耐贮性人工老化方法的比较研究U小.作物学报，199925(2)：265.268 56 饶贵珍，张秀思 吴 字，甲醇 水加速萝卜种子老化的试验研究].种子科技2000,18()：37.3对 57】徐本美顾增梅 应用有机溶剂提高种子活力，植物生理学通讯，1987，(4)：17·20 「581PdDK索长江.延长番茄种子寿命的液体保存剂)1.农业新技术新方法译丛，196，(2)：14,16 【591谭座邦，姜维明.青霉素对水稻老化种子发芽的影响U】.植物生理学通讯，1997,33(6)：426.428. 「601命旭平方坚.贮藏在海藻酸钙胶丸中的荔枝种子活力1.种子，1994.(5)：34,35. 【61】张光恒，罗玉坤，朱志伟.药剂处理提高杂交水稻种子耐贮藏性研究U.种子，199，(2)：56.57 162 】房正浓，朱诚，张明方 物理因素处理对农作物 的生物学效应D].种子，1998，(5)40.44 【63】朱藏，房正浓，增厂厂义.高压静电场处理对黄瓜种子脂质过氧化的影响】.浙江大学学报2000,26(2)：127·130 「64】征荣许月英杨体强等，电场处理首蓿种子对其幼苗期生长的影响月1.内蒙古大学学报（自然科学版）2002 33(3).359.362 [65】张庆春，李圣福.单向电晕场处理对种子耐贮性的影响小.种子，1992.2)：25.29. 6】徐交起，丁学厚、场处理种子对作物生长的影响山东大学学报，1983()586位 1671 傅染兴地正发方 子生理的影响.种子，1994，(6)：67.6 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co.Ld.All rights reserved
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第3期 刘强等：种子耐贮性研究进展 255 [68】杨大旗，王燕，刘灼均.低温激发红外触肤治疗器对人工老化小麦抗衰老作用的机理研究U].西南农业学报 1997,10(3):48.53. [69]王燕，胡义文，刘灼均.低温激发红外触肤治疗器对小麦幼苗抗衰老的生理生化效应U].西南农业大学学报 197.103).255.260 [70]戴陆园，陈勇，许毅涛.云南稻种资源低温耐贮性初步研究.西南农业学报，19914(4)：65.69. 潘学彪，董桂春，顾铭洪，等.水稻品种贮藏特性的初步研究U].作物品种资源，198，（④）：32·3 [2】陈晓玲陈叔平.立豆不同类型间种子耐贮性差异1作物品种资源，1999，()39.41 【73]陈晓玲，陈叔平.作物内不同类型间种子耐贮性研究】.中国农业科学，1998，(2)：89.91 [74]寿惠霞，宋文坚.栽培与野生大豆资源抗种子劣变性差异的研究U】.大豆科学，1998,17()：59.64. 「751刘晓冰张秋英休眠期不同的春小麦种子种皮结构形态观察」1种子，1990(3)：13.14 [76]易福华，杨梅.乙烯利对棉子休眠的影响及破除休眠技术的研究.中国棉花.1972410：4.16 77] 景新明，郑光华，洪德元 栽培牡丹的 子萌发和见 藏特性D 植物生理学通讯，19%5,31(4)268270 【78]史晓华，徐本美.秤锤树种子休眠与萌发的初步研究].浙江林学院学报，1999,16(3)：228233 「79]李铁华，周佑助.钟尊木种子生理休眠特性的初步研究，中南林学院学报，1997,17(2)41,44,92. [80]毛伯纫，吴兆苏.小麦种子休眠特性的遗传及其机理的研究U1.中国农业科学，1983，(6)：53.59. [81]Ching TM.Foote W H.Bos-harvest dormancy in wheat varieties [J1.Agron.J.1961.53:183-186. [82】吕忠进，傅寿仲，陈玉卿，等.荟蓬属植物种子耐贮特性的研究 1.中国农学通报，1991,76：36.39 陈光仪，傅 瑞。强迫休眼对几种 子的贮藏效果 种 .19 7,(3)4.6 「84】汪自强，俞法明.不同收获期春大豆种子贮藏后的活力研究，大豆科学2000,19(1)：31,34 [85】宁布，包来晓.几种禾本科牧草种子贮存特性的研究U小.内蒙古草业，1997.()49.52. RESEARCH PROGRESS ON THE SEED STORABILITY L Qiang,REN Min,LIU Xiangjun (College df Chemistry and Life Science.Tarin Normal Untversity,Tanin 300074.China) Abstraet:In the paper the ar gives a brief account of esarch progress on the sed sorability and putor ward the problem that be noticed in research in the future.Temperature isone of the important factors of influencing the ed lonevity.High temperature can make seds to be fast bad.w temperature o sore eds main method nowadays.Cold and hot stimulation can obviously restrain physiological disease of the seed.Water content ol the seed and environmental humidity influence the seed longevity.Generally peaking,the seed storability can be ent gas component and proportion have different influence on the seed longevity.Chemical material that store seeds need a extensively and research.Genetic factor and domancy characteristic are inherent ence the seed longevity.During to different genetics factor and dormancy characteristic between different species or varieties the seed storability are different.To raise seed storability should be done extensively and profoundly mot omr ly on physical and chemical condition but a in breeding. Key words:seed;storability:temperature;gas comonent;chemical material:physical factor:genetic fac tor;dormancy characteristic 【责任编辑陈汉忠】 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Dise Co.Ld All righis reserved
[68 ] 杨大旗 ,王燕 ,刘灼均. 低温激发红外触肤治疗器对人工老化小麦抗衰老作用的机理研究 [J ]. 西南农业学报 , 1997 ,10 (3) :48 - 53. [69 ] 王燕 ,胡义文 ,刘灼均. 低温激发红外触肤治疗器对小麦幼苗抗衰老的生理生化效应 [J ]. 西南农业大学学报 , 197 ,19(3) :255 - 260. [70 ] 戴陆园 ,陈勇 ,许毅涛. 云南稻种资源低温耐贮性初步研究 [J ]. 西南农业学报 ,1991 ,4(4) :65 - 69. [71 ] 潘学彪 ,董桂春 ,顾铭洪 ,等. 水稻品种贮藏特性的初步研究 [J ]. 作物品种资源 ,1988 ,(4) :32 - 34. [72 ] 陈晓玲 ,陈叔平. 豇豆不同类型间种子耐贮性差异 [J ]. 作物品种资源 ,1999 ,(1) :39 - 41. [73 ] 陈晓玲 ,陈叔平. 作物内不同类型间种子耐贮性研究 [J ]. 中国农业科学 ,1998 ,(2) :89 - 91. [74 ] 寿惠霞 ,宋文坚. 栽培与野生大豆资源抗种子劣变性差异的研究 [J ]. 大豆科学 ,1998 ,17(1) :59 - 64. [75 ] 刘晓冰 ,张秋英. 休眠期不同的春小麦种子种皮结构形态观察 [J ]. 种子 ,1990 ,(3) :13 - 14. [76 ] 易福华 ,杨梅. 乙烯利对棉子休眠的影响及破除休眠技术的研究 [J ]. 中国棉花 ,1997 ,24(10) :14 - 16. [77 ] 景新明 ,郑光华 ,洪德元. 栽培牡丹的种子萌发和贮藏特性 [J ]. 植物生理学通讯 ,1995 ,31(4) :268 - 270. [78 ] 史晓华 ,徐本美. 秤锤树种子休眠与萌发的初步研究 [J ]. 浙江林学院学报 ,1999 ,16(3) :228 - 233. [79 ] 李铁华 ,周佑勋. 钟萼木种子生理休眠特性的初步研究 ,中南林学院学报 ,1997 ,17(2) :41 - 44 ,92. [80 ] 毛伯纫 ,吴兆苏. 小麦种子休眠特性的遗传及其机理的研究 [J ]. 中国农业科学 ,1983 ,(6) :53 - 59. [81 ] Ching T M ,Foote W H. Post - harvest dormancy in wheat varieties [J ]. Agron. J . ,1961 ,53 :183 - 186. [82 ] 吕忠进 ,傅寿仲 ,陈玉卿 ,等. 芸薹属植物种子耐贮特性的研究 [J ]. 中国农学通报 ,1991 ,7(6) :36 - 39. [83 ] 陈光仪 ,傅家瑞. 强迫休眠对几种顽拗性种子的贮藏效果 ,种子 ,1997 ,(3) :4 - 6. [84 ] 汪自强 ,俞法明. 不同收获期春大豆种子贮藏后的活力研究 ,大豆科学 ,2000 ,19(1) :31 - 34. [85 ] 宁布 ,包来晓. 几种禾本科牧草种子贮存特性的研究 [J ]. 内蒙古草业 ,1997 ,(1) :49 - 52. RESEARCH PROGRESS ON THE SEED STORABILITY LIU Qiang , REN Min , LIU Xiang2jun ( College of Chemistry and Life Science , Tianjin Normal University , Tianjin 300074 , China) Abstract : In the paper the author gives a brief account of research progress on the seed storability and put for2 ward the problem that be noticed in research in the future. Temperature is one of the important factors of influencing the seed longevity. High temperature can make seeds to be fast bad ,low temperature to store seeds is still main method nowadays. Cold and hot stimulation can obviously restrain physiological disease of the seed. Water content of the seed and environmental humidity influence the seed longevity. Generally speaking ,the seed storability can be promoted efficiently in super2dry environment ,but being stored different seed need different moisture content. Differ2 ent gas component and proportion have different influence on the seed longevity. Chemical material that store seeds need a extensively and profoundly research. Genetic factor and dormancy characteristic are inherent factors to influ2 ence the seed longevity. During to different genetics factor and dormancy characteristic between different species or varieties ,the seed storability are different. To raise seed storability should be done extensively and profoundly not on2 ly on physical and chemical condition but also in breeding. Key words: seed ; storability ; temperature ; gas component ; chemical material ; physical factor ; genetic fac2 tor ; dormancy characteristic 【责任编辑 陈汉忠】 第 3 期 刘 强 等 : 种子耐贮性研究进展 552 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved