第9卷第3期 草地学报 2001年9月 Vol.9 No.3 ACTA AGRESTIA SINICA Sept.2001 文章塘号：1007-0435(2001)03-0159-06 种子劣变的生理学研究进展综述 王彦荣12，刘友良，沈益新 (1.南京农业大学，南京21009512.甘肃草原生态研究所，兰州730020) 槽要：作者综述了近15年来国内外种子劣变生理学的研究进展，重点摄括了种子劣变的生理变化与模式，并提出 今后在该研究领城应关注的问题。 关葡调，种子劣变，生理变化，综述 中图分类号，S330.2文献标识码：A A Review of the Advances in Study on Physiology of Seed Deterioration WANG Yan-rong'.LIU You-liang',SHEN Yi-xin' 10095.Chi 2.Gansu Gr d Ecological.China) Abstract.The research progress on the physiological responses to seed deterioration during last 15 years is eviewed and it model is oduced.Some aspectsof this field for future researchare discussed. Key ords Seed deterioration Physiological response Literature review 种子生理成熟后出现不可逆转的质量下降变化 降低，发芽力消失之前，往往发生多方面的生理实 总称为“劣变"(seed deteriora n)或老化(aging) 化，包括醉活性，呼吸作用与三磷酸腺甙(ATP)含 种子劣变具有不可逆，不可避免和群体间不同等特 量，膜的变化与渗出物，脂质的过氧化，生物合成能 点，但可通过控制贮藏和加工处理等条件延缓种 力，内源激素及有毒物质含量等方面的变化。 子劣变速度，提高其潜在表现，种子劣变可降低种子 质量，如活力、生活力、贮藏能力和田间建植率等，从 1.1薄活性变化 而造成难以估算的经济损失据估计，仅美国每年在 种子劣变过程中酶的活性将发生变化，研究最 种子销售方面，因质量问题造成的损失可达5亿美 多的为水解酶（如淀粉酶、蛋白酶和酯酶）以及氧化 元，若考虑世界范围质量对产量等方面的影响，损失 还原确（如过氧化物酶、抗坏血酸氧化酶和脱氢酶 将更大)，因此，认识种子劣变的机理对控制和评价 等)，也有少量关于合成酶（如DNA连接酶）的报 种子质量具有重要的指导意义，有关种子劣变生理 道，绝大多数研究者认为，老化种子的水解降和氧化 学的综合报道很多2 。本文重点回顾近15年来在 还原酶的活性降低-。Ry等对老化的玉米 该领域研究的主要进展。 (Zea mays)种子研究发现，在干燥条件下贮藏30个 月的种子，经人工老化处理5d和10d后，萌发吸水 1种子劣变生理变化 时的淀粉碑活性逐渐降低，分别为0.94（未老化） 0.78(老化5d)和0.48（老化10d)0D/h/100粒.但 目前，关于种子劣变的生理机制尚不明确，但 亦有少数关于老化时淀粉酶活性增加的报道，如 般认为在种子劣变过程中，在萌发延迟，幼苗生长势 Basavarajappa等发现玉米种子浸水24h后， 收精日期：2000-0706：修国日期，2001：0412 善金项目：国家自然科学落金(3977053)和甘南省自然科学苯金(2R97-057)磨助项目 作害简介：王意氣，(1956-)，女，吉林省大安县人，甘肃草原生态所研究员
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160 草地学报 第9巷 淀粉酶活性随着老化时间的增加，先是增加，然后呈 Pukacka等m和M quez-Millano等分别 降低趋势，但老 )种子淀粉醇活性均号 树(AcG )和松树(Pi4 s elliottii)为 著高于未老化种子 至于的活性如何因种子劣 料的研究结果表明，种子老化时亚油酸和亚麻酸的 而丧失，存在着多种解释，如某些官能团被氧化分 含量降低.在对豌豆种子到 与花生种子“的研究中 解，酶的辅基或辅酶失落，酶分子构象改变，酶和某 也有类似发现.但亦有老化的玉米们种子脂肪酸合 种物质形成复合体以及砖本身被分解等们。 量未发生变化的报道。MeDonald在分析上述不同 结果时认为，这可能与测试技术，测定成份以及种子 1.2呼吸作用与ATP含量变化 水分含量不同等有关。例如黄丽萍等报道花生不 在种子劣变过程中，呼吸诚弱，细胞线粒体数目 同括力的风干种子只有当活力差别很大时，胚轴膜 减少，ATP能量降低，从而导致幼苗生长下降， 脂脂防酸不饱和度才明显不同，但吸水24h后的种 Gidrol车[s]以大豆（Glycine mar)和前豆(Piwm 子，其活力与脂肪酸的不饱和度呈正相关。 ativum)为材料研究发现，线粒体膜的变质使ATP 自由基还可破坏其他化合物如蛋白质等，其中 含量下降。Amable等1发现老化大豆种子耗氧量 可溶性蛋白较蛋白更容易受到破坏，La n5] 下降，提出线粒体暴种子劣变的程先部位。 究发现，最容易被氧化破坏的氯基酸依次是半胱氨 第门发现，劣的白B, 由基也可 防发过程中耗氧速 低，且耗氧高峰推 染色体DNA,在DNA链上的潜在 标 相关 定藏基以及脱氧 6PDH和果精-6-酸转 能继续保 糖中 槽部分 速度星显著负相关 的 与种子 、为老化的满丰 的 往往会使 链破裂 这或许是平 子老 子在发芽 过程 友 生遗传突变 的原 许多此 变首先反应 量明显降 重老化的 子虽在发芽前期 A 有世分裂， 影响细胞分裂 用受到限制， ATP含 量较高，但随着发芽时间的 萌发 自由基对线粒体亦有破坏作用 王爱国等 延续，其含量则大幅度降低。黄四等 报道，不 豆种子发现，话性氧O: 、HO2和 OH都 洁力的花生A7 h5 hypoguea)种子胚轴的呼吸模 引起线粒体结构的迅速膨胀，呼吸控制比常和氧化 式与吸水模式对应 政，吸张初始(024h)活力低 酸化效率降低，以及细胞色素氧化酶活力下降，井分析 的种子吸水快，呼吸强度也高，停滞期后(8一24h) 发现活性氧对线粒体的损伤与膜脂过氧化作用密切相 则活力高的种子吸水迅速，呼吸强度高。但Cuz 关。 Garcia等[1认为呼吸速率不是玉米种子早期萌发 自由基可通过对贮藏的脂质的膜系统破环，引 (024h)的限制因子 起脂肪酸降解，而产生挥发性醛类化合物，例如乙 烷、戌烷和丁醇等小分子碳化物。Esashi等2在 13脂质的过氧化作用 种作物老化种子中测出11种挥发性醛类化合物。这 近年来，研究报道最多者是脂质的过氧化，脂质 类挥发性径的存在可间接证明脂质的过氧化和膜透 是所有细胞眼系统的主要组分，在干种子中膜紧处 性的增加。宋松泉等[投道黄皮《Clausene 细腹的其他成分，当种子含水量降至1以5%时 n)种子老化时，种子中脂质过氧化产物丙 包围著大分子的单层水速成为不连绫，因而酸等大 袋利脂质复过氧化物最大大增加。Ws0等2建 产生由和过其化自可西的自动化 分子就可与脂质直接接触而引起脂质合 义，将发性破含量作为种子萌发过程活力定的 其他 等认为，测定丙醛含量是定量测定花 起动闲子的作用下与复结合 产：生氢化过 生种子脂质 这 类挥 物在过氧化氢的作 当碳基与 对利 子幼苗 :生伤 加 种 子老 膜受 损以及组 与核 导致对细胞的
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第3期 王度栗等，种子劣变的生理学研究进展 1.4膜透性与渗出物 在葫发过程中，在生活力高的水稻种胚中多胺含 截止目前的报道，均一致认为：种子在老化时膜 逐渐增加，在24h时达最高值，其含量约为萌发初 功能受损，通常反应在老化的整粒种子膜透性增 始的2倍，而生活力低的种胚多胺含量变化与此相 加5341，在膜透性测定时，采用最多的指 反。并发现生活力高的种胚中的活性多胺合成酶明 标为电导率值，但近年来也有许多关于海漏物种类 吊较高 与受控遗传物质等的研究报道，从而有助于进一步 种子比恋时核酸含最及合成能九下降。无样栋 揭示种子质量下降的实质。Vema等报道，大日 等s报道，大豆种子随着活力的下降，对DNA、 种子的姿漏物可能由3个隐性基因控制 RNA和蛋自历的合成能力下降，已丧失合成DNA t0k等[1认为以各种无机物的出量为指标较由 和蛋白质能力的失活种子，仍能微弱合成RNA」 解质总量可更好地指示种子质量，其中K*与Ca h0sh第「研表明，水稻种子失生话力时 种子活力品著相.Di 红 dio等1等亦 RNA总量与多A)·RNA含降任 有类似的发现。 avlor等o研究认为，非葱 等在对高羊茅种子研究中 无生 老化的入 和精氨 RNA 含量降 低，但提 发现祥白菜种子中存 种荧光化 RNA含量下降引起，而是因为这些大分子化 物芥子，其含量在劣变种子中高于 老化种子 物的结构与功能发生了改变。 Garcia手 学林等 对芸苔属四种蔬莱种子的研究结果表明 道，人工老化可降低玉米种子的发芽率和活力，这些 不是所有丧失萌发力的种子均能渗漏荧光物质，花 变化与种子萌发早期(0一24h)DNA的合成降低显 漏荧光物种子占不萌发种子的百分比高，则种子抗 著相关.其他研究者在玉米1、小麦1和花生的 劣变能力强。面且发现荧光物质主要分布在胚中，分 种子萌发过程中，也发现种子劣变与DNA合成 外，也有关于渗漏物的光密度值]以及种子水浸液 有关。 pH值[41与种子老化相关的报道 1.6内源激来及有毒物质含量 L.5合成能力的变化 激寒既是种子新陈代谢的产物，又是其生命活 种子萌发时利用贮藏物质合成新的大分子化合 动的调节者，在种子老化过程中伴随着内源激素的 物，主要为蛋白质和核酸等，在合成过程中需要能量 剧烈变化，失去活力的花生种子其脱落酸积累多，而 供应，而新合成的大量分子则具有生物活性与功能 话力高的花生种子则赤豪和乙烯含量高，棉 早有研究证明，种子吸水初期就开始合成新的大分 花、油菜等种子活力下降时亦与内源乙烯减少有 研究香蕉果实成熟过程发现，活 力与种子质景名变有关当种 平发生劣变时，合成能 性氧，乙烯形成酶(EFE) 性及产生乙之 相关，认为0 T能是引 EFE活性及乙烯 种子劣变时往往表现为蛋白质合成能力降低 升的原因之 而实骏排 婚的影 种子蛋白质合 白菜大豆与 另外，在种 劣 变过程中，各种生理 活动 生的 种子研究中，也 相同的报道。G 0sh等 有毒物质逐渐积果，使正常生理活动受到 制， 发现，在无生活力的水稻( )种胚中所 导致死亡。例如种子无氧呼吸产生的乙醇 氧 控制蛋白合成的多聚尿苷酸含量显著降低。另外 碳，蛋白质分解产生的酸类物质以及脂质氧化产 Guy等 发现，人工老化小麦(T'riticum aes 的挥发性醛类化合物等均对种子有毒害作 种子的种胚中蛋氨酸含量降低，胚根萌发推迟，且某 用5 些多肽的合成也推迟。多肽在老化与未老化种子中 都产生于胚根萌发之前，但有数种多肽在无生活力 种子中一直未合成，Mukhopadhyay等r研究证明 1995-2005 Tsinghuu Tog
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162 草地学报 第9香 2种子劣变模式 干自由基破坏了重要的细胞分子和组织而引起细胞 伤害，主要体现在贮藏与吸水两个阶段（图1），现 目前广泛接受的模式认为，种子劣变主要是由 简述如下： 贮过（干种子）Storge(D d) 水过程水合种子 动氧 气化 氧化 o, 图1种子劣壹模式贮和吸水过程的生变化(MeDonaldi) 21贮藏过程 苗生长下降， 种子在贮藏过程中，因含水量低而有利于自动 2.L酸性自由基的产生和脂质的过 氧化和自由基产生 而自由基则 起所 以于 化严重限制了许多酶的 因之 能 是自 而将 对细 地 明， 的后的蛋目 2.1.1 线粒体受损线粒体提供种子萌发幼苗快 合成，着重于RNA在蛋白合成中的作用 速生长所需要的ATP,是富含膜质的细胞器，存在 2.1.3陕变损膜降解的原因可能是脂质的过氧 于植物细胞的分生组织。线粒体也是细胞中最高有 化，从而在细胞内部造成伤害，尤其是脂质过氧化会 的氧库，以供呼吸耗氧和能量合成。另一方面，这些 通与过膜重组而使线粒体的效率受到影响。也会破 呼吸用氧也导致在电子传递中清出小部分电子，形 坏细胞器膜，如环绕过氧化物酶体的细略器膜，秤放 成具有破坏作用的过氧化物自由基O;,自由基在 过氧化物酶，在吸水前引起大量细胞的伤苦。 缺乏抗氧化剂条件下，至少产生以下被坏作用。 2.1.4遗传损伤自由基的破坏引起脂质的过氧 2.1.1.1自由基引起过氧化，使脊部膜丧失完整 化，跛坏了核膜继向导致DNA的全部降解。再进 性，而减少萌发过程中ATP的数盘 步引起DNA的错误合成和mRNA的错误转录，而 2.1.L.2线教体DNA与核中DNA不同，无隙任 绕降低曲发早期关砖的合成 护，并存在于线粒体的子座(Som)中，是自由基 有如下不同意见：①核DNA 表击的 要 的贮 目由基 ②假设是DNA降解 211.3 线粒 DNA的组蛋白缺乏，使得线粒 的 西最终导致 合 较细胞核更容易受自由】 线粒体DNA受抄 受长寿命或贮 将影响细胞分裂中线粒体DN 复制 所以，种子生 支配的。③细胞分裂是胚根萌发的晚期反应。胚林 变由于呼吸成弱，细购线粒体数目减少，因而导致幼 萌发是细胞分裂、伸长而引起的.因此DNA的降解
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第3期 王度桑等，种予劣变的生理学研究进展 163 影响有丝分裂，并不能解释与种子萌发早期的劣变 反应相关。 G."Sed nation[C]".Marcel Dekker.NY,1995.701~746 2.2吸水过程 [5毕辛华，心.种于的寿命及劣变[M门件子学，北京：表业出 在种子吸水过程中，其水合作用仍是个谜，但吸 同来营生牌是来种子务变及生著力的底大0特子，的 水时，因在自由基作用下加制伤害而，尤其是产生水 2731 解酶，例如脂氧合酶会对细胞产生严重破坏作用，另 as for see 一方面，抗氧化剂的存在与数量多少可不同程度地 NY 1986 控制这种伤害。这些降解活动也与贮藏过程中受伤 害部位的合成酶活性有关。在上述因素共同作用下 [8]博家璃，在C藏中的种千老化与劣变过程[M们种子生理，北 决定种子能否植发， [9)韩速因，罐心泰，毛培胜.离羊茅种子老化过程中南活性的变化 [门.车地学报，1998,6(2)，84一89 3结语 [1o]Aung UT. d M B.C in es ed8Teh.195.23.1o111 3.1在种子劣变过程中将发生一系列生理变化， [11]Des G.Sen-Mandi S.Seut 般表现为酶活性降低、呼吸作用域弱和ATP含量 d d aged wheat seed[J.A of Bot 下降，脂质的过氧化，膜透性增强和细胞物质谗漏， [12]Ray M B.Halder S.Gup s of earl 合成能力下降，内源激素以及有毒物质含最变化等】 但上述指标在种子吸水萌发过程中所出现的次序和 表现的稳定性，以及种子本身反应的最早和关键都 13]陈政，周晓，家不网贮程度对红种子搭力一些生 位等均有待于进一步研究。 理生化变化的影0，种子，189,3：5一13 3.2 MeDonald提出的种子劣变模式是汇集以往 14) sh H S.. 研究资料的 一种根设，尚有待进 通过系统和深 的得进行论证在后 的研究中，应注意 321 种子劣变会由于作用 变化 B.Fe .Pradet A.E 研究 司将 致性 tds[】,Plant Phys wy.1988.26,281 种子劣变 往因种子 2. 确分析 lated preharyest de n山1..Exp.ot.1985,37 以往的研究 5渠5 F农作物 菜种子等 13641 -137E 林术和牧草种子的$ 究较 不同植物或同种植 er W E.R 不同品种的种子劣变往往不同，所以，有关种子劣 生理学研究，仍有待在进一步扩大植物种类的基础 5eed5ei.Re,1996,6:165173 [18心， 速老化 茅种子生理 上，提出更具誉避意义的生理指标与模式 参考文献 [9]黄雨牌，博家葡.花生种于瞒发早期率件与活力的关系.中 山大学学报（自然科学板），191,30(2》：81 e J C.Precepts of seed storage[M].Pro .of the Mis [20 I M S d 1o DNA nating maire]Seed Sci. t[U】ed Sei&Th.1999,27:177-237 .1995 枚草种子学[M. 21 [4]Smith M T.Herisk P.Deteriorative change iated with the n3tota.1985,145-16
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