中国农业科学 40卷 护性融系统得以激活，及时清除种子在藏过程中产 59.5%,aLG-2、gLG-4的贡献率相对较低，只有13.4% 生的劣变产物 和11.6%.HUANG等5利用1个粳/相杂交稻的264 2种子活力的遗传控制 个重组自交系群体(F),对控制种子发芽率、幼苗 会位 检测到 种子活力在不同作物种类、不同品种之间是存在 对性状的平均 献率 为62 差异的。目前已经有大量的相关研究报道 18对性状页献率≥5%的互作位点 种子活力相关 Haterkamp测定了同一条件下藏32年的谷类作物 状的大多数主效应和互作QTL成串分布于少数几个 种子的发芽率，不同的作物种类及不同的玉米、小麦 染色体区段，并且成串分布在同一染色体区段的QT1 大麦品种中在在若显著差异。余四斌等[]利用珍剂 效应的方向总月一致的. 97B和明恢63杂交后的30个重组自交系进行了种于 还有一些研究认为种子活力是多个微效基因共同 活力的遗传分析。结果表明。重组自交系间种子活力 作用的结果，可能不存在种子活力的主效基因1」 水平在在显的基因型差异这种差是可用活力指别 如乔水利等51利用SSR标记检测到3个控制芽期耐 。马守才等1对12个普通 海性的 、4和7染色体上 人动 活力 进行了遗 究，表明种子活力在品种间均存在显 性表现为多基因控制的数量性状 Ked0na 的研究也表明不同基因型的小麦种子在发芽率 号染色体上定位了2个控制根长加性效应的QTLs: 幼苗干重、电导率等指标上存在显著的差异。TeKrony 徐吉臣等55检测到2个控制根长的加性效应QTL 等[】、孙彩霞等[4们的研究表明玉米种子活力也存在 分别位于2、4、9、10号染色体上：Sski等 者基因型上的显著差异。 将籼粳稻的重组自交系分别藏1年、2年、3年后 种子活力受到很老因素影响，是一个非常复杂的 进行0分折，发现了12个控制发芽率及幼苗长势 综合性状，表现在发岸率、。苗长 的QTL位点，分别位于7号染色体上（一个区域）和 ,抗老化等 诸多方 而这 9号染色体上( 控制水相 两个区域) 姜旋等5则定位了7个 制的数量性 【d Q 于第 13、 收获 贮藏等 环境因素的影响较大 因此对它的遗 号染色体上 对性状的贡献率为5% 分析较为困难。随着DNA分子标记和基 因组作图 K0k等利用本地与外来水稻品种的交后代 术的发展，种子活力的OTL定位近年来也取得了很大 群体，检测到5个控制水稻种子低温发芽的O几S 的研究进展，已经成为种子利科学方而的 一个研究热点 分别位于2、4、11号处色体上， 控制种子活力的 目前为止所做的研究主要集中在水稻 拟南 OTL位于g号染色体上。Red0n明等2]、陈利华等[S 茶61.白草471、采盐【4 大去【4]】及高梁【01 均认为基因型与温度之间存在若显著的互作。每个 种有限的作物上。Emile等[46利用拟南芥的重组直 0TL只能解释5%一10%的水稻种子活力差异，未发 系《F) 通过测定发芽速度、越含量 老化后 现控制水稻幼苗活力的主效基因， 认为上位性可能击 种子发芽、 BA 以及逆境胁迫 方法， 检测到 者很重要的作用[四 系列控 力的QTL 并发现所有的 曹立 等则认为水稻幼苗活力同时受到加 状都有 个或多个共同的QTL位点。Bety等 效应和上位性效应的控制，他采用籼粳杂交的DH君 研究了白菜(Brassica oleracea)杂交后的105个双年 体进行了幼苗相关活力性状的QTL分析，共检测到 倍体的种子活力，认为种子活力的遗传力在10% 24个加性效应0TLs和17对上位性OTLs,定位在除 15%之间，并且标记了一系列的种子活力的0TL位点 第9染色体以外的所有染色体上，不同的加性效应 相对而言，在水稻种子活力的OTL分析方面所做的 0Ts和上位性OTLs控制不同的活力性状，如中胚轴 研究比较多。但由于所用到的材料不一样，所以取得 长度、芽鞘长、根长和苗高等，研究还表明控制水稻 的结果及结论也不尽相同】 交后代的 幼苗活力的部分加性效应和上位性效应与环境之 Mira等a利 8个家系检 间存在互 个控制水程 子耐藏 即种 力的 研究主要都是针对形态学指标 gLG-4、gLG-9 利用 上，其中qG-9可解释回交后代活力表型差异的 梗稻的重组自交系来检测控制总淀粉蘭活性、-淀粉50 中 国 农 业 科 学 40 卷 护性酶系统得以激活，及时清除种子在贮藏过程中产 生的劣变产物。 2 种子活力的遗传控制 种子活力在不同作物种类、不同品种之间是存在 差异的。目前已经有大量的相关研究报道。 Haterkamp[11]测定了同一条件下贮藏 32 年的谷类作物 种子的发芽率，不同的作物种类及不同的玉米、小麦、 大麦品种中存在着显著差异。余四斌等［37］ 利用珍汕 97B 和明恢 63 杂交后的 30 个重组自交系进行了种子 活力的遗传分析，结果表明，重组自交系间种子活力 水平存在显著的基因型差异，这种差异可用活力指数 准确有效地加以反映。马守才等［38］ 对 12 个普通小麦 品种的 10 个种子活力性状进行了遗传变异和相关研 究，表明种子活力在品种间均存在显著差异。Soltani 等［39］ 的研究也表明不同基因型的小麦种子在发芽率、 幼苗干重、电导率等指标上存在显著的差异。TeKrony 等［40］ 、孙彩霞等［41］ 的研究表明玉米种子活力也存在 着基因型上的显著差异。 种子活力受到很多因素影响，是一个非常复杂的 综合性状，表现在发芽率、苗长、根长、鲜重、干重、 低温发芽能力、耐藏性、抗老化等诸多方面，而这些 性状均是多基因控制的数量性状［42］，受种子发育、 收获、贮藏等环境因素的影响较大，因此对它的遗传 分析较为困难。随着 DNA 分子标记和基因组作图技 术的发展，种子活力的 QTL 定位近年来也取得了很大 的研究进展，已经成为种子科学方面的一个研究热点， 目前为止所做的研究主要集中在水稻［43~45］ 、拟南 芥［46］、白菜［47］、番茄［48］、大麦［49］及高梁［50］等几 种有限的作物上。Emile 等［46］利用拟南芥的重组自 交系（F9），通过测定发芽速度、糖含量、老化后 种子发芽率、ABA 以及逆境胁迫的方法，检测到 了一系列控制种子活力的 QTLs，并发现所有的性 状都有一个或多个共同的 QTL 位点。Betty 等［47］ 研究了白菜（Brassica oleracea）杂交后的 105 个双单 倍体的种子活力，认为种子活力的遗传力在 10%～ 15%之间，并且标记了一系列的种子活力的QTL位点。 相对而言，在水稻种子活力的 QTL 分析方面所做的 研究比较多。但由于所用到的材料不一样，所以取得 的结果及结论也不尽相同。 Miura 等［44］ 利用籼/粳回交后代的 98 个家系检测 到 3 个控制水稻种子耐藏性即种子活力的 QTL： qLG-2、qLG-4、qLG-9，分别位于 2、4、9 号染色体 上，其中 qLG-9 可解释回交后代活力表型差异的 59.5%，qLG-2、qLG-4 的贡献率相对较低，只有 13.4% 和 11.6%。HUANG 等［51］ 利用 1 个粳/籼杂交稻的 264 个重组自交系群体（F12），对控制种子发芽率、幼苗 根系长度及幼苗干重的 QTL 进行定位，共检测到 13 个主效应 QTL，对性状的平均贡献率为 6.2%，检测到 18 对性状贡献率≥5%的互作位点，种子活力相关性 状的大多数主效应和互作 QTL 成串分布于少数几个 染色体区段，并且成串分布在同一染色体区段的 QTL 效应的方向总是一致的。 还有一些研究认为种子活力是多个微效基因共同 作用的结果，可能不存在种子活力的主效基因［52］ 。 如乔永利等［53］ 利用 SSR 标记检测到 3 个控制芽期耐 冷性的 QTL，分别位于第 2、4 和 7 染色体上，对表 型变异的贡献率在 11.5%～25.5%之间，认为芽期耐冷 性表现为多基因控制的数量性状。Redona 等［54］在 1、 2 号染色体上定位了 2 个控制根长加性效应的 QTLs； 徐吉臣等［55］ 检测到 2 个控制根长的加性效应 QTL， 分别位于 2、4、9、10 号染色体上；Sasaki 等［56］ 将籼粳稻的重组自交系分别贮藏 1 年、2 年、3 年后， 进行 QTL 分析，发现了 12 个控制发芽率及幼苗长势 的 QTL 位点，分别位于 7 号染色体上（一个区域）和 9 号染色体上（两个区域）。姜旋等［57］则定位了 7 个 控制水稻低温发芽的 QTL，分别位于第 1、3、5、8 号染色体上，单个 QTL 对性状的贡献率为 5%～16%。 Kiyoyuki 等［58］ 利用本地与外来水稻品种的回交后代 群体，检测到 5 个控制水稻种子低温发芽的 QTLs， 分别位于 2、4、11 号染色体上，一个控制种子活力的 QTL 位于 9 号染色体上。Redona 等［52］ 、陈利华等［59］ 均认为基因型与温度之间存在着显著的互作。每个 QTL 只能解释 5%～10%的水稻种子活力差异，未发 现控制水稻幼苗活力的主效基因，认为上位性可能起 着很重要的作用［52］。 曹立勇等［60］则认为水稻幼苗活力同时受到加性 效应和上位性效应的控制，他采用籼粳杂交的 DH 群 体进行了幼苗相关活力性状的 QTL 分析，共检测到 24 个加性效应 QTLs 和 17 对上位性 QTLs，定位在除 第 9 染色体以外的所有染色体上，不同的加性效应 QTLs 和上位性 QTLs 控制不同的活力性状，如中胚轴 长度、芽鞘长、根长和苗高等，研究还表明控制水稻 幼苗活力的部分加性效应和上位性效应与环境之 间存在互作。 以上的研究主要都是针对形态学指标，关于种子 活力生理学指标的 QTLs 分析较少。Cui 等［43］利用籼 /粳稻的重组自交系来检测控制总淀粉酶活性、α-淀粉