嘧啶，从而导致GC一AT的转换，另外，热也可以引起鸟嘌呤脱氧核糖键的移动， 从而在DA复制过程中出现包括二个鸟嘌呤的碱基配对，在再一次复制中这一对 碱基错配就会造成GC→CG颠换。 (4)生物诱变因子 转座因子（前面己讲过）也是实验室中常用的一种诱变因子，它们在基因组 的任何部位插入，一旦插入某基因的编码序列，就引起该基因的失活而导致中断 突变，而且由于转座因子T、u带有可选择标记（抗生素抗性等），因此可容易 地分离到所需的突变基因 自发突变 不经诱变剂处理而自然发生的突变称自发突变。 引起自发突变的原因很多，包括背景辐射和环境因素引起的、微生物自身代 谢有害产物引起的等等。无论是什么原因最终都是由于DNA复制过程中碱基错配 引起的。这当中包括，由DNA聚合酶产生的错误，D八A的物理损伤，重组和转座 等因素。但是这些错误和损伤将会被细胞内大量的修复系统修复，使突变率降到 最低限度。自然突变的一个最主要的原因是碱基能以称之为互变异构体(taumer) 的不同形式存在，互变异构体能够形成不同的碱基配对，因此在DA复制时，当 腺嘌吟以正常的氨基形式出现时，便与胸腺嘌呤进行正确配对(A-T):如果以亚 氨基(imino)形式（互变异构）出现时，则与胞嘧啶配对，这意味着C代替T插入 到DNM分子中，如果在下一轮复制之前未被修复，那么DM分子中的A-T碱基对 就变成了G-C(图8-10)。 同样，胸腺嘧啶也可因为由酮式到烯醇式的异构作用而将碱基配对由原来的 A-T变成了G-T,即鸟嘌吟取代了腺嘌吟，经复制后便导致T→GT的转换。所谓 转换(transition))是嘌吟到嘌呤（如图8-l0中的AT→GT)或嘧啶到嘧啶的碱基置 换，如果是嘌岭到嘧啶（如AT→CG)或嘧啶到嘌岭的变化则称之为颠换 (transversion).。 此外，在DNA复制时，由于在短的重复核苷酸序列发生的DNA链的滑动 (slippage)而导致一小段DA的插入或缺失也是产生自发突变的原因。碱基偶尔 会从核苷酸移出而留下一个称之为脱嘌呤(apurinic)或脱嘧啶(apyrimidinic) 的缺口，该缺口在下一轮复制时不能进行正常的碱基配对，其原因被认为是胞嘧