1.运输子的起始状态既没有结合底物，也没有结合ATP。运输子结合位点可以开放也 可以关闭。 2.胞内底物进入开放形式运输子中央洞穴。底物的结合导致ATP结合盒构象变化，使 之与ATP的亲和力增加。 3.ATP与ATP结合盒结合，使蛋白质构象发生变化，使两个ATP结合盒之间相互作用 力加强。 4.这种加强又影响了蛋白质两个跨膜域之间的相互作用，导致底物释放到细胞外。 5.ATP水解，释放ADP和无机磷酸，又将蛋白质结构恢复到起始状态。 真核生物ABC运输系统将胞内物质运输到细胞外，而原核生物的ABC运输系统常常将 胞外物质运输到细胞内。细菌有一个特殊的结合蛋白与ABC运输子联合作用，将底物供给 ABC运输子并刺激细胞内ATP水解。这些结合蛋白存在于细菌细胞的膜间隙(periplasm,就 是细菌的两层细胞膜之间的区室)。 因此，ABC运输系统的运输机制与P-类ATPase不同之处在于水解ATP与蛋白质构象变 化偶联。然而，这两种作用机制的净结果是相同的：即从膜一面结合底物的构型转化成另一 面释放底物的构型。 l3.3乳糖透过酶(lactose permease)是次级运输子的原型，利用另一物质的浓 度梯度来驱动这些次级运输子。 很多运输过程不是直接利用ATP水解产生的能量驱动的。这些运输子逆浓度梯度运送某 一离子或分子与另一离子或分子沿浓度梯度流动相偶联。这种运输子叫次级运输子或耦合运 输子(cotransporter)。将这些运输蛋白归类为反向运输者(antiporter)或共运送体(symporter)。 反向运输体将一种物质跨膜的逆浓度梯度运输与另一种物质跨膜的顺浓度梯度运输偶联，而 且两种物质跨膜运输的方向相反。共运送体将一种物质跨膜的逆浓度梯度运输与另一种物质 跨膜的顺浓度梯度运输偶联，但两种物质跨膜运输的方向相同。还有一类与此相关的蛋白叫 单一传递体(uniporter).,与离子通道一样，能够将特定物质沿着膜两面的浓度差进行双向 运输（图13.10)。 A B B 4 Antiporter Symporter Uniporter eei30ahEn 2007 W.H.Freeman and Company 图13.10反向运输体、共运送体、和单一传递体。次级运输子能够将两种物质跨膜反向运 输（反向运输体，antiporter)、同向运输（共运送体，symporter),或将单一物质跨膜双输 送（单一传递体，uniporter)。1． 运输子的起始状态既没有结合底物，也没有结合 ATP。运输子结合位点可以开放也 可以关闭。 2． 胞内底物进入开放形式运输子中央洞穴。底物的结合导致 ATP 结合盒构象变化，使 之与 ATP 的亲和力增加。 3． ATP 与 ATP 结合盒结合，使蛋白质构象发生变化，使两个 ATP 结合盒之间相互作用 力加强。 4． 这种加强又影响了蛋白质两个跨膜域之间的相互作用，导致底物释放到细胞外。 5． ATP 水解，释放 ADP 和无机磷酸，又将蛋白质结构恢复到起始状态。 真核生物 ABC 运输系统将胞内物质运输到细胞外，而原核生物的 ABC 运输系统常常将 胞外物质运输到细胞内。细菌有一个特殊的结合蛋白与 ABC 运输子联合作用，将底物供给 ABC 运输子并刺激细胞内 ATP 水解。这些结合蛋白存在于细菌细胞的膜间隙（periplasm, 就 是细菌的两层细胞膜之间的区室）。 因此，ABC 运输系统的运输机制与 P-类 ATPase 不同之处在于水解 ATP 与蛋白质构象变 化偶联。然而，这两种作用机制的净结果是相同的：即从膜一面结合底物的构型转化成另一 面释放底物的构型。 13.3 乳糖透过酶（lactose permease）是次级运输子的原型，利用另一物质的浓 度梯度来驱动这些次级运输子。 很多运输过程不是直接利用 ATP 水解产生的能量驱动的。这些运输子逆浓度梯度运送某 一离子或分子与另一离子或分子沿浓度梯度流动相偶联。这种运输子叫次级运输子或耦合运 输子(cotransporter)。将这些运输蛋白归类为反向运输者(antiporter)或共运送体(symporter)。 反向运输体将一种物质跨膜的逆浓度梯度运输与另一种物质跨膜的顺浓度梯度运输偶联，而 且两种物质跨膜运输的方向相反。共运送体将一种物质跨膜的逆浓度梯度运输与另一种物质 跨膜的顺浓度梯度运输偶联，但两种物质跨膜运输的方向相同。还有一类与此相关的蛋白叫 单一传递体（uniporter），与离子通道一样，能够将特定物质沿着膜两面的浓度差进行双向 运输（图 13.10）。 图 13.10 反向运输体、共运送体、和单一传递体。次级运输子能够将两种物质跨膜反向运 输（反向运输体，antiporter）、同向运输（共运送体， symporter），或将单一物质跨膜双输 送(单一传递体，uniporter)