次级运输子是一种古老的分子机器，普遍存在于今天的细菌、古生菌和真核生物。例如 大肠杆菌基因组编码160个左右的次级运输子蛋白质。序列比对和亲水作图分析提示这个最 大家族的成员有12个跨膜螺旋，来自一种具有六个跨膜螺旋蛋白的基因重复和融合。大肠 杆菌乳酸透过酶属于这一家族的成员。这个运输子利用H浓度梯度驱动细菌摄取乳糖和其 它糖类物质。细胞氧化燃料分子产生的能量驱动细胞将胞内H运输到细胞外，因此胞外H 浓度高。糖分子自胞外向胞内运输时，乳酸透过酶也将胞外H运入胞内（属于同向运输）。 H+自胞外向胞内顺浓度梯度跨膜运输，能够释放自由能。后者能够驱动糖逆浓度梯度跨膜 运输。这个运输蛋白被研究了几十年，可以拿来作为这类蛋白的原型。 (A) (B) c1aan 2007 W.H.Freeman and Company 图13.11与乳糖类似物结合的乳糖透过酶结构。蛋白质的N-端半分子（蓝色)和C-端半分 子（红色）的侧视图(A)和分子底部视图（从胞内朝外看）。这个蛋白结构的两个半分子 之间有一段多肽链连接，糖分子底物周围是蛋白质的两个半分子。 乳糖透过酶的空间结构已经确定（图13.11）。如同序列分析所预测的，这个蛋白质分为 两个半分子，每个半分子有六个跨膜-螺旋。有些螺旋不够规则。两个半分子之间用一段 多肽链连接。在这个蛋白的结构中，糖分子处于蛋白中心的口袋内。这个口袋有一个通道到 达细胞内。基于这些结构研究和大量的其它实验，人们提出了共运送体的作用机制（图 13.12)。这种运输机制与P-类ATPase和ABC运输子的运输机制很相似。 1.开始状态是两个半分子构成的底物结合口袋开口朝向细胞外，其构型与至今解析出来的 底物结合状态不同。细胞外质子与透过酶的一个残基（很可能是Gu269)结合。 2.在质子化状态，透过酶能够结合细胞外的乳糖。 3.结构发生反转，成为我们所观测到的蛋白晶体结构（图13.11）。 4.透过酶将乳糖释放到细胞内。 5.透过酶将质子释放到细胞内。 6.透过酶反转恢复起始状态的构型。 在这个运输过程中，质子化位，点可能发生了变化。这种翻转机制可能适用于所有的次级 运输蛋白，这些蛋白的结构与乳糖透过酶相似。次级运输子是一种古老的分子机器，普遍存在于今天的细菌、古生菌和真核生物。例如 大肠杆菌基因组编码 160 个左右的次级运输子蛋白质。序列比对和亲水作图分析提示这个最 大家族的成员有 12 个跨膜螺旋，来自一种具有六个跨膜螺旋蛋白的基因重复和融合。大肠 杆菌乳酸透过酶属于这一家族的成员。这个运输子利用 H+浓度梯度驱动细菌摄取乳糖和其 它糖类物质。细胞氧化燃料分子产生的能量驱动细胞将胞内 H+运输到细胞外，因此胞外 H+ 浓度高。糖分子自胞外向胞内运输时，乳酸透过酶也将胞外 H+运入胞内（属于同向运输）。 H+自胞外向胞内顺浓度梯度跨膜运输，能够释放自由能。后者能够驱动糖逆浓度梯度跨膜 运输。这个运输蛋白被研究了几十年，可以拿来作为这类蛋白的原型。 图 13.11 与乳糖类似物结合的乳糖透过酶结构。蛋白质的 N-端半分子（蓝色）和 C-端半分 子（红色）的侧视图（A）和分子底部视图（从胞内朝外看）。这个蛋白结构的两个半分子 之间有一段多肽链连接，糖分子底物周围是蛋白质的两个半分子。 乳糖透过酶的空间结构已经确定（图 13.11）。如同序列分析所预测的，这个蛋白质分为 两个半分子，每个半分子有六个跨膜螺旋。有些螺旋不够规则。两个半分子之间用一段 多肽链连接。在这个蛋白的结构中，糖分子处于蛋白中心的口袋内。这个口袋有一个通道到 达细胞内。基于这些结构研究和大量的其它实验，人们提出了共运送体的作用机制（图 13.12）。这种运输机制与 P-类 ATPase 和 ABC 运输子的运输机制很相似。 1. 开始状态是两个半分子构成的底物结合口袋开口朝向细胞外，其构型与至今解析出来的 底物结合状态不同。细胞外质子与透过酶的一个残基（很可能是 Glu 269）结合。 2. 在质子化状态，透过酶能够结合细胞外的乳糖。 3. 结构发生反转，成为我们所观测到的蛋白晶体结构（图 13.11）。 4. 透过酶将乳糖释放到细胞内。 5. 透过酶将质子释放到细胞内。 6. 透过酶反转恢复起始状态的构型。 在这个运输过程中，质子化位点可能发生了变化。这种翻转机制可能适用于所有的次级 运输蛋白，这些蛋白的结构与乳糖透过酶相似