三、次级代谢的特点 1,次级代谢以初级代谢产物为前体,并受初级代谢的调节 次级代谢与初级代谢关系密切。初级代谢的关键性中间产物,多半是次级代谢的前体。 例如糖降解产生的乙酰 CoA 是合成四环素、红霉案及 β-胡萝卜素的前体。缬氨酸、半胱氨 酸是合成青霉素,头孢霉素的前体。色氨酸是合成麦角碱的前体等。 出于初级代谢为次级代谢提供前体,所以产生前体物质的初级代谢过程受到控制时,也 必然影响次级代谢的进行,因此,初级代谢还具有调节次级代谢的作用。例如三羧酸循环可 以调节四环素的合成。赖氨酸的反馈调节控制着青霉素的合成。色氨酸调节麦角碱的合成等, 具体调节过程见代谢调节一章有关部分。 2,次级代谢产物一般在菌体生长后期合成 初级代谢贯穿于生命活动始终,与菌体生长平行进行。而次级代谢一般只是在菌体对数 生长后期或稳定生长期进行。因此,此类微生物的生长和次级代谢过程可以区分为两个阶段, 即菌体生长阶段和代谢产物合成阶段。例如,链霉素、青霉素、金霉素、红霉素、杆菌肽等, 都是在合成阶段形成。但是,次级代谢产物的合成时期,可以因培养条件的改变而改变。例 如氯霉素在天然培养基中是菌体繁殖期合成,而在合成培养基中,它的合成与生长平行。又 如麦角菌(C.purpurea)的营养缺陷型菌株,在含葡萄糖及酵母膏的天然培养基中,先长菌体, 繁殖期合成生物碱,而在合成培养基中,菌体生长缓慢,同时合成生物碱。 在生长阶段菌体生长迅速,中间产物很少积累,当容易利用的糖、氮、磷消耗到一定 量之后,菌体生长速度减慢,菌体内某些中间产物积累,原有酶活力下降或消失,导致生理 阶段的转变,即由菌体生长阶段转为次级代谢物质合成阶段。此时原来被阻遏的次级代谢的 酶,被激话或开始合成。例如,青霉素合成中的酰基转移酶、链霉素合成中的脒基转移酶等 次级代谢中的关键酶都在合成阶段被合成。若在菌体生长阶段接近终了或终了后立即加入蛋 白质、核酸抑制剂,这些酶便不能合成,次级代谢过程将不能进行。 次级代谢中存在两个生理阶段,一般认为是由于碳分解产物产生阻遏作用的结果,阻遏 解除后,合成阶段才能开始。 第五节 芳香族化合物的微生物代谢 一、芳香烃的分解 微生物对芳香烃的分解是在有氧条件下进行的,首先以形成二元酚如邻苯二酚、原儿茶 酸等作为环裂解底物,再进一步氧化分解