意大利生物学家 D'Ancona曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究,在研究过程中 他无意中发现了第一次世界大战期间地中海各港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比 的资料,从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼,如鲨鱼、鲢鱼等我们称之为捕食者的 些不是很理想的鱼占总渔获量的百分比,在1914~1923年期间,意大利阜姆港收购的 捕食者所占的比例有明显的增加 年代19141915191619171918 百分比11.921422121.2 年代 1919192019211922 百分比27316015.9148 10.7 他知道,捕获的各种鱼的比例基本上代表了地中海渔场中各种鱼类的比例。战争中捕获 量大幅度下降,当然使渔场中食用鱼(食饵)增加,以此为生的鲨鱼也随之增加。但是 捕获量的下降为什么会使鲨鱼的比例增加,即对捕食者而不是对食饵有利呢?他无法解 释这个现象,于是求助于著名的意大利数学家 V. Volterra,希望建立一个食饵一捕食者 系统的数学模型,定量地回答这个问题。 3.形成模型 为建立这样的模型,我们分别用x(1)和x2(1)记食饵和捕食者在时刻t的数量。因 为大海中鱼类的资源丰富,可以假设如果食饵独立生存则食饵将以增长率r按指数规律 增长,即有x(1)=ηx1(1)。捕食者的存在使食饵的增长率降低,设降低的程度与捕食 者数量成正比,于是x1(1)满足方程 x(1)=x1(-A1x2) (17) 比例系数反映捕食者掠取食饵的能力。 捕食者离开食饵无法生存,若设它独自存在时死亡率为n,即x2(1)=-2x2(1), 而食饵为它提供食物的作用相当于使死亡率降低,或使之增长。设这个作用与食饵数量 成正比,于是x2()满足 x2(1)=x2(-12+2x1) (18) 比例系数λ反映食饵对捕食者的供养能力 方程(17)和(18)是在没有人工捕获情况下自然环境中食饵与捕食者之间的制约 关系,是 Volterra提出的最简单的模型。这个模型没有引入竞争项。 3.2模型分析 这是一个非线性模型,不能求出其解析解,所以我们还是通过平衡点的稳定性分析, 研究x1(1),x2(1)的变化规律。容易得到方程(17)和(18)的平衡点为 P(0.0),P( 当然,平衡解P1(0,0)对我们来说是没有意义的。这个方程组还有一族解 x1(D)=C1e,x2(D)=0和x(1)=0,x2=C2e。因此,x1轴和x2轴都是方程组 (17),(18)的轨线。这意味着:方程(17)、(18)在t=t0由第一象限x1>0,x2>0 出发的每一个解x1(D),x2(1)在以后一切时间t≥0都保持在第一象限内。当x1,x2>0 方程(17)、(18)的轨线是一阶方程-175- 意大利生物学家 D'Ancona 曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中 他无意中发现了第一次世界大战期间地中海各港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比 的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鲢鱼等我们称之为捕食者的一 些不是很理想的鱼占总渔获量的百分比，在 1914～1923 年期间，意大利阜姆港收购的 捕食者所占的比例有明显的增加： 年代 1914 1915 1916 1917 1918 百分比 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4 年代 1919 1920 1921 1922 1923 百分比 27.3 16.0 15.9 14.8 10.7 他知道，捕获的各种鱼的比例基本上代表了地中海渔场中各种鱼类的比例。战争中捕获 量大幅度下降，当然使渔场中食用鱼（食饵）增加，以此为生的鲨鱼也随之增加。但是 捕获量的下降为什么会使鲨鱼的比例增加，即对捕食者而不是对食饵有利呢？他无法解 释这个现象，于是求助于著名的意大利数学家 V. Volterra，希望建立一个食饵—捕食者 系统的数学模型，定量地回答这个问题。 3.l 形成模型 为建立这样的模型，我们分别用 ( ) 1 x t 和 ( ) 2 x t 记食饵和捕食者在时刻t 的数量。因 为大海中鱼类的资源丰富，可以假设如果食饵独立生存则食饵将以增长率 1 r 按指数规律 增长，即有 ( ) ( ) 1 1 1 x& t = r x t 。捕食者的存在使食饵的增长率降低，设降低的程度与捕食 者数量成正比，于是 ( ) 1 x t 满足方程 ( ) ( ) 1 1 1 1 2 x& t = x r − λ x （17） 比例系数反映捕食者掠取食饵的能力。 捕食者离开食饵无法生存，若设它独自存在时死亡率为 2r ，即 ( ) ( ) 2 2 2 x& t = −r x t ， 而食饵为它提供食物的作用相当于使死亡率降低，或使之增长。设这个作用与食饵数量 成正比，于是 ( ) 2 x t 满足 ( ) ( ) 2 2 2 2 1 x& t = x −r + λ x （18） 比例系数λ2 反映食饵对捕食者的供养能力。 方程（17）和（18）是在没有人工捕获情况下自然环境中食饵与捕食者之间的制约 关系，是 Volterra 提出的最简单的模型。这个模型没有引入竞争项。 3.2 模型分析 这是一个非线性模型，不能求出其解析解，所以我们还是通过平衡点的稳定性分析， 研究 ( ), ( ) 1 2 x t x t 的变化规律。容易得到方程（17）和（18）的平衡点为 (0,0) P1 , ( , ) 1 1 2 2 2 λ λ r r P (19) 当然，平衡解 (0,0) P1 对我们来说是没有意义的。这个方程组还有一族解 r t x t C e 1 1 1 ( ) = ， ( ) 0 x2 t = 和 ( ) 0 x1 t = ， r t x C e 2 2 2 − = 。因此， 1 x 轴和 2 x 轴都是方程组 （17），（18）的轨线。这意味着：方程（17）、（18）在 0 t = t 由第一象限 0, 0 x1 > x2 > 出发的每一个解 ( ), ( ) 1 2 x t x t 在以后一切时间 0 t ≥ t 都保持在第一象限内。当 , 0 x1 x2 > 时，方程（17）、（18）的轨线是一阶方程