17 浙江大学 遗传学第五章 97 超显性假说内容： 认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作 ¨ 杂种优势， 等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 > 纯合基因。 设： a1a1纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为10个单位； a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，生长量为4个单位； a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，生长量>10个单位。 则 a1a2 > a1a1 > a2a2 说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种 远远优于最好亲本的现象¨称为超显性假说。 浙江大学 遗传学第五章 98 超显性假说的论证： ①. 如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交仍能 出现明显的杂种优势。 例：某些植物的花色遗传： 粉红色×白色ÎF1红色 F2 1 : 2 : 1 淡红色×蓝色ÎF1紫色 } 浙江大学 遗传学第五章 99 ②．许多生化遗传学试验，也证明这一假说： 例：同一位点上的两个等位基因 (a1、a2) 各抗锈病一个 生理小种，其 纯合体（a1a1或a2a2）只抗一个生理小种； 杂合体（a1、a2）则能抗两个生理小种。 P a1a1 × a2a2 各抗一个生理小种 ↓ F1 a1a2 能抗两个生理小种。 浙江大学 遗传学第五章 100 又例：酶活性（斯瓦尔茨和洛夫纳，1969）。 P 不稳定而活泼酶 × 稳定而不活泼酶 ↓ F1 稳定而活泼的酶 综合双亲特点 ∴表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲 的新陈代谢功能的互补，或生化反应 能力的加强。 浙江大学 遗传学第五章 101 显性假说与超显性假说的比较： ①．共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。 ②．不同点： ♣ 显性假说：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）； ♣ 超显性假说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。 ③．事实上，上述两种情况都存在。 ∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和 非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加 作用而引起的。 浙江大学 遗传学第五章 102 ⑶. 其它： ①. 非等位基因互作（上位性）对杂种优势表现的影响： 费希尔（Fisher R. A.，1949）和马瑟（Mather K.， 1955）认为除等位基因互作外，非等位基因互作（上位性） 在杂种优势表现中也是一个重要因素。 实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现 上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。17 浙江大学 遗传学第五章 97 超显性假说内容： 认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作 ¨ 杂种优势， 等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 > 纯合基因。 设： a1a1纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为10个单位； a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，生长量为4个单位； a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，生长量>10个单位。 则 a1a2 > a1a1 > a2a2 说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种 远远优于最好亲本的现象¨称为超显性假说。 浙江大学 遗传学第五章 98 超显性假说的论证： ①. 如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交仍能 出现明显的杂种优势。 例：某些植物的花色遗传： 粉红色×白色ÎF1红色 F2 1 : 2 : 1 淡红色×蓝色ÎF1紫色 } 浙江大学 遗传学第五章 99 ②．许多生化遗传学试验，也证明这一假说： 例：同一位点上的两个等位基因 (a1、a2) 各抗锈病一个 生理小种，其 纯合体（a1a1或a2a2）只抗一个生理小种； 杂合体（a1、a2）则能抗两个生理小种。 P a1a1 × a2a2 各抗一个生理小种 ↓ F1 a1a2 能抗两个生理小种。 浙江大学 遗传学第五章 100 又例：酶活性（斯瓦尔茨和洛夫纳，1969）。 P 不稳定而活泼酶 × 稳定而不活泼酶 ↓ F1 稳定而活泼的酶 综合双亲特点 ∴表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲 的新陈代谢功能的互补，或生化反应 能力的加强。 浙江大学 遗传学第五章 101 显性假说与超显性假说的比较： ①．共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。 ②．不同点： ♣ 显性假说：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）； ♣ 超显性假说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。 ③．事实上，上述两种情况都存在。 ∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和 非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加 作用而引起的。 浙江大学 遗传学第五章 102 ⑶. 其它： ①. 非等位基因互作（上位性）对杂种优势表现的影响： 费希尔（Fisher R. A.，1949）和马瑟（Mather K.， 1955）认为除等位基因互作外，非等位基因互作（上位性） 在杂种优势表现中也是一个重要因素。 实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现 上难以区别等位基因互作和非等位基因互作