{ 书 图214DNA病毒复制的主要步露 )逆转录病毒的复制 又称RNA肿病志( 一阶段 病海核时进入跑 病毒体 NA的 后 链DNA(即R 正链RNA被时 进 以负舞 NA为模 DNA 二阶段 回样从前病 DNA转录出病毒RN 芽方式 毒传递至子代细的 白的合成与修饰 在 合成病毒结构蛋 和非结构蛋白。 结构蛋白是病毒结构的组成成分，非结构蛋白虽然不是病毒的结 构成分 但是 重要功 大多是 通常动物 这种 nic mRNA). 分段基因级病海 如 分 段转 NA 本身做为，mRN 分子蛋 也有的病 如膜病 ,基因组上有多处转录起 和终止 分别转 NA并合成各自的病毒蛋白。DNA的转录发生在细胞核内，转录产 经剪切拼接 并在3'端聚腺苷酸 化，转送入浆 病击蛋白 某些病毒蛋白合成后需变修饰 口磷酸化、糖基化等 白激完成磷酸化，这是活化或灭活某 蛋白的一种方式。病毒 糖蛋白是在抱浆中与膜相连的核体上合成，经相面内质网、平滑内质网。高尔基氏体到达细膜，在此过程中被德基化， 五、装配与释放 新合成的病毒核酸和病毒结构蛋白在感染细胞内组合成病毒颗粒的过程称为装配(As5mby),而从细胞内转移到细抱外的过程为样放 (Release).大多数D小A病毒，在核内复制DNA,在胞浆内合成蛋白质，转入核内装配成熟。而痘苗病毒其全部成份及装配均在抱浆内完成。 RNA病毒多在胞浆内复制核酸及合成蛋白。感染后6个小时，一个细胞可产生多达10,000个病毒颗粒。 病毒装配成熟后释放的方式有：()店主细胞裂解，病毒释放到周国环境中，见于无囊膜病毒，如腺病毒、脊萄灰质炎病毒等：(2)以 出芽的方式释放，见于有囊膜病毒，如花疹病毒在核膜上获得囊膜，流感病毒在细胞膜上获得囊膜而成熟，然后以出芽方式释放出成熟病毒。 也可通过细胞间桥成细胞融合邻近的细胞， 图215正RNA病寿复制的主要步 病毒的增殖不只是产生有感染性的子代，绝大多数动物病毒在大量感染的情况下，经多次增殖会产生缺摄干扰颗粒(Dcc心 particles】,它是能干扰亲代病毒复制的缺损病毒，其核酸有部分缺损或被宿主DA片段换.缺损干扰颗粒的基本特性是：()本身不能繁 殖：(2)有辅助病毒存在时方能增殖：(3)干扰同种病击而不干扰异种病毒的增殖：(4)在感染细孢内与亲代病毒竞争性增殖。由于缺损图21-4 DNA病毒复制的主要步骤 （三）逆转录病毒的复制 逆转录病毒（Retrovirus）又称RNA肿瘤病毒(Oncornavirus) ，病毒体含有单股正链RNA、依赖RNA的DNA多聚酶（逆转录酶）和 tRNA。其复制过程分二个阶段：第一阶段，病毒核时进入胞浆后，以RNA为模板，在依赖RNA的DNA多聚酶和tRNA引物的作用下，合成负 链DNA（即RNA：DNA），正链RNA被降解，进而以负链DNA为模板形成双股DNA（即DNA：DNA），转入细胞核内，整合成宿主DNA 中，成为前病毒。第二阶段，前病毒DNA转录出病毒mRNA，翻译出病毒蛋白质。同样从前病毒DNA转录出病毒RNA，在胞浆内装配，以出 芽方式释放。被感染的细胞仍持续分裂将前病毒传递至子代细胞。 （四）病毒蛋白的合成与修饰 病毒mRNA在宿主细胞聚核糖体上翻译合成病毒结构蛋白和非结构蛋白，结构蛋白是病毒结构的组成成分，非结构蛋白虽然不是病毒的结 构成分，但是在病毒复制中具有重要功能，大多是一些催化、调节病毒复制的酶类和调控蛋白。 通常动物病毒mRNA仅翻译一条连续的完整的病毒多肽链，这种mRNA叫做单顺反子mRNA (Monocistronic mRNA) 。分段基因级病毒， 如流感病毒，核酸分为8个节段，每一节段转录一条mRNA，翻译一种病毒蛋白。有的病毒，如脊髓灰质炎病毒，病毒RNA本身做为,mRNA， 首先翻译出一大分子蛋白，然后在特殊位点被细胞或病毒蛋白水解酶裂解为许多小分子病毒蛋白，包括结构蛋白和非结构蛋白。也有的病毒， 如披膜病毒，基因组上有多处转录起始和终止码，分别转录出单顺反子mRNA并合成各自的病毒蛋白。DNA的转录发生在细胞核内，转录产物 经剪切拼接，并在3'端聚腺苷酸化，5'端加上甲基化帽，转送入胞浆，合成病毒蛋白。 某些病毒蛋白合成后需要修饰，如磷酸化、糖基化等。由病毒和细胞的蛋白激酶完成磷酸化，这是活化或灭活某些蛋白的一种方式。病毒 糖蛋白是在胞浆中与膜相连的核糖体上合成，经粗面内质网、平滑内质网、高尔基氏体到达细胞膜，在此过程中被糖基化。 五、装配与释放 新合成的病毒核酸和病毒结构蛋白在感染细胞内组合成病毒颗粒的过程称为装配（Assembly），而从细胞内转移到细胞外的过程为释放 (Release)。大多数DNA病毒，在核内复制DNA，在胞浆内合成蛋白质，转入核内装配成熟。而痘苗病毒其全部成份及装配均在胞浆内完成。 RNA病毒多在胞浆内复制核酸及合成蛋白。感染后6个小时，一个细胞可产生多达10，000个病毒颗粒。 病毒装配成熟后释放的方式有：（1）宿主细胞裂解，病毒释放到周围环境中，见于无囊膜病毒，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等；（2）以 出芽的方式释放，见于有囊膜病毒，如疱疹病毒在核膜上获得囊膜，流感病毒在细胞膜上获得囊膜而成熟，然后以出芽方式释放出成熟病毒。 也可通过细胞间桥或细胞融合邻近的细胞。 图21-5 正链RNA病毒复制的主要步骤 病毒的增殖不只是产生有感染性的子代，绝大多数动物病毒在大量感染的情况下，经多次增殖会产生缺损干扰颗粒（Defective interfering particles），它是能干扰亲代病毒复制的缺损病毒，其核酸有部分缺损或被宿主DNA片段替换。缺损干扰颗粒的基本特性是：（1）本身不能繁 殖；（2）有辅助病毒存在时方能增殖；（3）干扰同种病毒而不干扰异种病毒的增殖；（4）在感染细胞内与亲代病毒竞争性增殖。由于缺损