DNA条形码研究进展 Current Progress of DNA Barcoding 关论文的2倍,而真菌的有关论文很少,不足植物条7篇,2篇为研究担子菌的论文,酵母菌和子囊菌的研 形码论文的1/3 究论文各1篇,其余3篇是以多类真菌为研究对象 3.21国外动物DNA条形码文献 的论文 NCBI查找到的以动物为研究对象的研究论文4DNA条形码研究面临的挑战 共71篇,研究昆虫的论文最多(28篇),其次是研究 鱼类的(10篇),鸟类的研究论文有7篇,除昆虫外的 DNA条形码概念提出后,取得了丰硕的研究成 节肢动物有5篇研究报道,研究动物区系等涉及动果,不过,持怀疑态度的学者也大有人在( Ebach and 物门类较多的论文有4篇,线虫动物门 (Nematoda)研 Holdrege,2005),一方面担心DNA条形码会削弱或 究论文3篇,其余哺乳动物、软体动物、环节动物和者取代以形态学为基础的传统分类方法( Kress et al 两栖类各有2篇研究论文,原生动物、海绵动物门200),另一方面由于DNA条形码自身的不足以及 ( Spongia)、扁形动物门( Platyhelminthes),苔藓动物门目前研究中还存在一些问题( (Will and rubino200 (Byoz0a)、小型食草动物和海龟各有1篇研究论文。 De Salle,,2006; Kaila and Gunilla,2006; Meier et al Sciencedirect查找到的以动物为研究对象的74篇研2006 maral et al.,2007)。 究论文中,研究昆虫和原生动物的论文较多,分别有41DNA条形码的通用性 16篇和13篇,其次是鱼类和软体动物的研究论文 分别为8篇和7篇,环节动物门( Annelida)和线虫动 最理想的是找到某一DNA序列可以鉴别地球 物门的各有4篇,哺乳动物、蛇类、鸟类和除昆虫纲上一切物种,然而,核基因和细胞器基因、编码区和 ( Insecta)外的其它节肢动物各有3篇研究论文,扁形非编码区等不同的DNA区段的进化速率或是在不 动物2篇,苔藓动物门、,腔肠动物门 ( Coelentera0和同生物中的同一区段DNA序列的进化速率也常常 线形动物门 Nematomorpha)各1篇,此外,涉及动物差异显著,因而这种美好的愿望难以实现,至少目前 门类较多的论文有5篇。 研究的结果表明如此。即便是DNA条形码研究较成 功的动物,单单运用COI也不能实现对已经研究的 3.2.2国外植物DNA条形码文献 种类极其有限的动物的完全鉴定( Will et al.,2005 NCBI查找到的以植物为研究对象的研究论文 Rach et al,2008),尤其是在研究多样性程度较高的 共27篇,其中13篇为关于植物区系和非特定植物热带地区物种时存在局限性( Rubinoff et al,2006a) 对象的陆生植物研究论文,其余研究论文较为分散,相对较落后的植物类群条形码研究, Rubinoff等 仅菊科( Asteraceae的研究论文有3篇,蕨类有4篇,(200b)认为很难找到适宜用做DNA条形码的单 唇形科 Lamiaceae)、鸢尾科( idaceae)、浮萍科(Lem基因片段。采用hbcL和mak基因等组合条形码也 macae)、姜科、小檗科( Berberidaceae)大型红藻和腰仍然难以完全鉴别高等植物( Blaxter,200:任保青和 鞭毛藻的研究论文各有1篇。 Sciencedirect查找到的陈之端,2010)。 以动物为研究对象的26篇研究论文中,仅仅有关硅 藻等藻类的研究论文较多,有9篇,其余蕨类、蔷薇42DNA条形码的局限性 科( Rosaceae)、蝶形花科 Papilionaceae)、江蒿科( graci-许多分类学家怀疑单个基因序列进行物种鉴定 lamiaceae)、菊科、蓼科( Polygonaceae)、葡萄科( Vitae-的可靠性,完全依靠遗传分化会导致错误的鉴别。他 ae)、豆科( Leguminosae)、毛茛科( Ranunculaceae)、十们认为相对于基因组而言如此短的DNA条形码不 字花科( Cruciferae)壳斗科( Fagaceae)、茄科( Solana能在物种水平上提供可靠信息 Mallet and willmott eae)、大戟科( Euphorbiaceae和竹芋科 (Marantaceae)2003 Sperling利用COI分析昆虫的结果显示,至 的研究论文均只有1篇,另外有3篇研究牛的食物少有14的物种很难区分( Sperling2003 和药用植物的论文 有效的DNA条形码需要满足两个前提条件 3.2.3国内真菌和微生物等DNA条形码文献 ( Toffoli et al,2008):一是种内遗传差异显著小于种 无论NCBI还是 Sciencedirect查找到的以真菌间差异,二者间存在条形码间隙;二是研究对象在物 为对象的研究论文均较少,前者仅有8篇研究论文,种系统发生上彼此互为单系群( monophyletic group) 卵菌研究论文2篇,伞菌和锤舌菌各1篇,另外的当DNA条形码分析的样品数量足够大时,种内遗传 4篇以多类真菌为硏究对象:后者硏究真菌的论文组成差异可能随地理种群数量增加而显著提高,而 91994-2012ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.netDNA 条形码研究进展 Current Progress of DNA Barcoding 关论文的 2 倍，而真菌的有关论文很少，不足植物条 形码论文的 1/3。 3.2.1 国外动物 DNA 条形码文献 NCBI 查找到的以动物为研究对象的研究论文 共 71 篇，研究昆虫的论文最多(28 篇)，其次是研究 鱼类的(10 篇)，鸟类的研究论文有 7 篇，除昆虫外的 节肢动物有 5 篇研究报道，研究动物区系等涉及动 物门类较多的论文有 4 篇，线虫动物门(Nematoda)研 究论文 3 篇，其余哺乳动物、软体动物、环节动物和 两栖类各有 2 篇研究论文，原生动物、海绵动物门 (Spongia)、扁形动物门(Platyhelminthes)、苔藓动物门 (Bryozoa)、小型食草动物和海龟各有 1 篇研究论文。 Sciencedirect 查找到的以动物为研究对象的 74 篇研 究论文中，研究昆虫和原生动物的论文较多，分别有 16 篇和 13 篇，其次是鱼类和软体动物的研究论文， 分别为 8 篇和 7 篇，环节动物门(Annelida)和线虫动 物门的各有 4 篇，哺乳动物、蛇类、鸟类和除昆虫纲 (Isecta)外的其它节肢动物各有 3 篇研究论文，扁形 动物 2 篇，苔藓动物门、腔肠动物门(Coelenterata)和 线形动物门(Nematomorpha)各 1 篇，此外，涉及动物 门类较多的论文有 5 篇。 3.2.2 国外植物 DNA 条形码文献 NCBI 查找到的以植物为研究对象的研究论文 共 27 篇，其中 13 篇为关于植物区系和非特定植物 对象的陆生植物研究论文，其余研究论文较为分散， 仅菊科(Asteraceae)的研究论文有 3 篇，蕨类有 4 篇， 唇形科(Lamiaceae)、鸢尾科(Iridaceae)、浮萍科(Lem￾naceae)、姜科、小檗科(Berberidaceae)、大型红藻和腰 鞭毛藻的研究论文各有 1 篇。Sciencedirect 查找到的 以动物为研究对象的 26 篇研究论文中，仅仅有关硅 藻等藻类的研究论文较多，有 9 篇，其余蕨类、蔷薇 科(Rosaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、江蓠科(Graci￾lariaceae)、菊科、蓼科(Polygonaceae)、葡萄科(Vitace￾ae)、豆科(Leguminosae)、毛茛科(Ranunculaceae)、十 字花科(Cruciferae)、壳斗科(Fagaceae)、茄科(Solanac￾eae)、大戟科(Euphorbiaceae)和竹芋科(Marantaceae) 的研究论文均只有 1 篇，另外有 3 篇研究牛的食物 和药用植物的论文。 3.2.3 国内真菌和微生物等 DNA 条形码文献 无论 NCBI 还是 Sciencedirect 查找到的以真菌 为对象的研究论文均较少，前者仅有 8 篇研究论文， 卵菌研究论文 2 篇，伞菌和锤舌菌各 1 篇，另外的 4 篇以多类真菌为研究对象；后者研究真菌的论文 7篇，2 篇为研究担子菌的论文，酵母菌和子囊菌的研 究论文各 1 篇，其余 3 篇是以多类真菌为研究对象 的论文。 4 DNA 条形码研究面临的挑战 DNA 条形码概念提出后，取得了丰硕的研究成 果，不过，持怀疑态度的学者也大有人在(Ebach and Holdrege, 2005)，一方面担心 DNA 条形码会削弱或 者取代以形态学为基础的传统分类方法(Kress et al., 2005)，另一方面由于 DNA 条形码自身的不足以及 目前研究中还存在一些问题(Will and Rubinoff, 2004; DeSalle, 2006; Kaila and Gunilla, 2006; Meier et al., 2006; Amaral et al., 2007)。 4.1 DNA 条形码的通用性 最理想的是找到某一 DNA 序列可以鉴别地球 上一切物种，然而，核基因和细胞器基因、编码区和 非编码区等不同的 DNA 区段的进化速率或是在不 同生物中的同一区段 DNA 序列的进化速率也常常 差异显著，因而这种美好的愿望难以实现，至少目前 研究的结果表明如此。即便是 DNA 条形码研究较成 功的动物，单单运用 COⅠ也不能实现对已经研究的 种类极其有限的动物的完全鉴定(Will et al., 2005; Rach et al., 2008)，尤其是在研究多样性程度较高的 热带地区物种时存在局限性(Rubinoff et al., 2006a)。 相对较落后的植物类群条形码研究，Rubinoff 等 (2006b)认为很难找到适宜用做 DNA 条形码的单一 基因片段。采用 rbcL 和 matK 基因等组合条形码也 仍然难以完全鉴别高等植物(Blaxter, 2003; 任保青和 陈之端, 2010)。 4.2 DNA 条形码的局限性 许多分类学家怀疑单个基因序列进行物种鉴定 的可靠性，完全依靠遗传分化会导致错误的鉴别。他 们认为相对于基因组而言如此短的 DNA 条形码不 能在物种水平上提供可靠信息(Mallet and Willmott, 2003)。Sperling 利用 COⅠ分析昆虫的结果显示，至 少有 1/4 的物种很难区分(Sperling, 2003)。 有效的 DNA 条形码需要满足两个前提条件 (Toffoli et al., 2008)：一是种内遗传差异显著小于种 间差异，二者间存在条形码间隙；二是研究对象在物 种系统发生上彼此互为单系群(monophyletic group)。 当 DNA 条形码分析的样品数量足够大时，种内遗传 组成差异可能随地理种群数量增加而显著提高，而 753