录139个核苷酸的前导序列。只有当前导RNA不形成终止子结构时，才会使转录继续，直 到合成含有S个结构基因产物的全长mRNA。以前导RNA为模板可合成一小肽，并利用核 糖体的空间位置去调节终止子的形成。这类前导RNA序列往往含有多个调节物氨基酸的密 码子，如色氨酸操纵子的前导NA含2个连续排列的色氨酸密码子，组氨酸操纵子的前导 RNA含7个组氨酸密码子，亮氨酸操纵子前导RNA含4个亮氨酸密码 子。这些密码子可 以使翻译前导肽的核糖体因色氨酸原料的缺乏而在此停止前进，终止子结构无法形成（见 图13-5b),转录继续下去，结构基因得以表达。当胞内各种氨基酸都缺乏（见图135a, 前导肽不能合成)或各种氨基酸都丰富时（图135C,前导肽可通过色氨酸密码子继续翻译 使核糖体处于2部位)均能形成终止子结构，使转录停止，结构基因不表达。很明显衰减子 的调节是通过已转录的前导NA在翻译水平上调节终止子信号形成，终止已开始的转录过 程。这与阻遏蛋白阻止转录起始的机理完全不同。在体内这两种调节方式可能同时存在， 衰减作用是比阻遏作用更为精细的调节。扩增或重组，DNA的碱基通过甲基化，形成高度 凝缩的异染色质，而关闭某些基因的表达。反之，通过脱甲基化，形成比较疏松的常染色 质，使基因活化，活化是进行转录的前提。 2.转录后的调节 真核生物基因表达的调控是一个多阶段的过程。从基因转录直到成熟的蛋白质产生经 历了一系列步骤，其调控并不限于转录过程。通常对mRNA转录后的加工（也称为成熟） 输出核外、胞浆内定位和降解等过程的调控称为转录后调控。翻译起动、延长、终止和蛋 白质前体修饰等过程亦有各自的调控机制。如果说，转录调控主要是基因的特殊结构（顺 式作用元件)与转录因子（反式作用因子）相互作用，那么转录后调控与翻译调控主要就 是RNA的特殊结构与蛋白质因子的相互作用。转录后的调节主要有以下几个方面： (I)真核生物mRNA转录后的加工它是基因表达的重要的调节步骤。主要包括 mRNA5'端的加“帽子”结构、3'端的加polyA、内含子切除、外显子之间拼接和内部甲 基化等。 (2)转录产物由细胞核向胞质运输未成熟的mRNA前体留在核内，RNA在核内特 定部位成熟，一旦成熟就可沿着特定路径从这一部位移至核孔。与核孔复合物(NPC)作 用，由ATP供给能量，将mRNA由核孔运到胞浆。 (3)mRNA在胞质中定位mRNA定位是一种控制大分子组装反应的空间调节方式 mRNA只有运输到目的地后才用于蛋白质合成，这可能是蛋白质不均一分布的普遍机制。 mRNA运输复合体的形成是mRNA定位的第一步，mRNA的3'-非翻译区形成特定二级结 构以识别RNA结构蛋白，形成RNP运输复合体，并向目的地移动。该移动过程并非自由扩 散。mRNA锚定在目的部位是依靠某些细胞骨架成分（如肌动蛋白）。mRNA在运输过程 中不被翻译，到达锚定地后才解除翻译的抑制。在mRNA的3'非翻译区含有抑制翻译的 特异顺序。锚定后翻译起动因子类似物可能使抑制解除。 3.翻译水平的调节 (1)原核生物mRNA翻译水平的调节主要受控于5端与核糖体的结合部位，该部位通 常位于起始密码子AUG上游约10个核苷酸的地方，往往由一段富含嘌吟的序列组成，称为 Shine-Dilgavno(简称SD序列)。凡是具有强控制部位结构特征的mRNA,翻译起始频率 329 329 录139个核苷酸的前导序列。只有当前导RNA不形成终止子结构时，才会使转录继续，直 到合成含有5个结构基因产物的全长mRNA。以前导RNA为模板可合成一小肽，并利用核 糖体的空间位置去调节终止子的形成。这类前导RNA序列往往含有多个调节物氨基酸的密 码子，如色氨酸操纵子的前导RNA含2个连续排列的色氨酸密码子，组氨酸操纵子的前导 RNA含7个组氨酸密码子，亮氨酸操纵子前导RNA含4个亮氨酸密码 子。这些密码子可 以使翻译前导肽的核糖体因色氨酸原料的缺乏而在此停止前进，终止子结构无法形成（见 图13-5b），转录继续下去，结构基因得以表达。当胞内各种氨基酸都缺乏（见图13-5a， 前导肽不能合成）或各种氨基酸都丰富时（图13-5c，前导肽可通过色氨酸密码子继续翻译， 使核糖体处于2部位）均能形成终止子结构，使转录停止，结构基因不表达。很明显衰减子 的调节是通过已转录的前导RNA在翻译水平上调节终止子信号形成，终止已开始的转录过 程。这与阻遏蛋白阻止转录起始的机理完全不同。在体内这两种调节方式可能同时存在， 衰减作用是比阻遏作用更为精细的调节。扩增或重组，DNA的碱基通过甲基化，形成高度 凝缩的异染色质，而关闭某些基因的表达。反之，通过脱甲基化，形成比较疏松的常染色 质，使基因活化，活化是进行转录的前提。 2．转录后的调节 真核生物基因表达的调控是一个多阶段的过程。从基因转录直到成熟的蛋白质产生经 历了一系列步骤，其调控并不限于转录过程。通常对mRNA转录后的加工（也称为成熟）、 输出核外、胞浆内定位和降解等过程的调控称为转录后调控。翻译起动、延长、终止和蛋 白质前体修饰等过程亦有各自的调控机制。如果说，转录调控主要是基因的特殊结构（顺 式作用元件）与转录因子（反式作用因子）相互作用，那么转录后调控与翻译调控主要就 是RNA的特殊结构与蛋白质因子的相互作用。转录后的调节主要有以下几个方面： （1）真核生物mRNA转录后的加工 它是基因表达的重要的调节步骤。主要包括 mRNA5′端的加“帽子”结构、3′端的加polyA、内含子切除、外显子之间拼接和内部甲 基化等。 （2）转录产物由细胞核向胞质运输 未成熟的mRNA前体留在核内，RNA在核内特 定 部位成熟，一旦成熟就可沿着特定路径从这一部位移至核孔。与核孔复合物（NPC）作 用，由ATP供给能量，将mRNA由核孔运到胞浆。 （3）mRNA在胞质中定位 mRNA定位是一种控制大分子组装反应的空间调节方式， mRNA只有运输到目的地后才用于蛋白质合成，这可能是蛋白质不均一分布的普遍机制。 mRNA运输复合体的形成是mRNA定位的第一步，mRNA的3′-非翻译区形成特定二级结 构以识别RNA结构蛋白，形成RNP运输复合体，并向目的地移动。该移动过程并非自由 扩 散。mRNA锚定在目的部位是依靠某些细胞骨架成分（如肌动蛋白）。mRNA在运输过程 中不被翻译，到达锚定地后才解除翻译的抑制。在mRNA的3′-非翻译区含有抑制翻译的 特异顺序。锚定后翻译起动因子类似物可能使抑制解除。 3．翻译水平的调节 （1）原核生物mRNA翻译水平的调节主要受控于5’端与核糖体的结合部位，该部位通 常位于起始密码子AUG上游约l0个核苷酸的地方，往往由一段富含嘌呤的序列组成，称为 Shine-Dilgavno（简称SD序列）。凡是具有强控制部位结构特征的mRNA，翻译起始频率