结合，使许多分解代谢酶的基因不能转录。受分解代谢物阻遏的酶类包括代谢乳糖、半乳 糖、阿拉伯糖、麦芽糖等的操纵子。 CAP结合部位 CAP基因 RNA聚合结合部位 0 RNA聚合降 mRNA mRNA CAP CAMP-CAF 酶 复合物 图13-4CAP.CAMP对转录的正调节 (4)衰减作用除了调节基因产物对转录的正、负调控（如CAP蛋白和阻遏蛋白）之 外还存在另一种在转录水平上调节基因表达的衰减作用(attenuation),用以终止和减弱转 录。这种调节的作用部位称为衰减子(altenuator)。该机制首先是从色氨酸操纵子的研究 中弄清楚的。目前已知除色氨酸外，其他许多与氨基酸合成代谢相关的操纵子的有关基因 组中都存在衰减子的调节位点。 转录终山 。各种氢酸均缺 b,仅色氨酸缺乏，核糖体停留 在1部位，转录得以完 录终止。 图135大肠杆菌色氨酸操纵子衰减的可能机制 衰减子是一种位于结构基因上游前导区的终止子。以色氨酸操纵子为例，在第一个结 构基因tpE的上游开始转录前导RNA。这段前导RNA序列能形减两个发夹环（见图I3-S), 第二个发夹环和随后的8个尿苷酸构成终止子信号。一旦终止子形城，转录到此为正，只转 328328 结合，使许多分解代谢酶的基因不能转录。受分解代谢物阻遏的酶类包括代谢乳糖、半乳 糖、阿拉伯糖、麦芽糖等的操纵子。 图13-4 CAP-cAMP对转录的正调节 （4）衰减作用 除了调节基因产物对转录的正、负调控（如CAP蛋白和阻遏蛋白）之 外还存在另一种在转录水平上调节基因表达的衰减作用（attenuation），用以终止和减弱转 录。这种调节的作用部位称为衰减子（attenuator）。该机制首先是从色氨酸操纵子的研究 中弄清楚的。目前已知除色氨酸外，其他许多与氨基酸合成代谢相关的操纵子的有关基因 组中都存在衰减子的调节位点。 图13-5 大肠杆菌色氨酸操纵子衰减的可能机制 衰减子是一种位于结构基因上游前导区的终止子。以色氨酸操纵子为例，在第一个结 构基因trpE的上游开始转录前导RNA。这段前导RNA序列能形成两个发夹环（见图13-5）， 第二个发夹环和随后的8个尿苷酸构成终止子信号。一旦终止子形成，转录到此为正，只转