还有其它基团参与，形成血红蛋白四聚体分子内的盐键。这些盐键的形成稳定了蛋白质 的T-态结构，使蛋白质释放氧气的能力更大。例如在pH值高时，β链的β146氨基酸侧链没 有质子化，不能形成盐键。但是，pH值降低使β146氨基酸侧链质子化，与β94位天冬氦酸 形成盐键，稳定工态结构。 CO2是能够穿过红细胞膜的中性物质。红细胞膜的运输蛋白（包括与Rh血型结合的蛋 白质)有助于CO2的跨膜运输。CO2刺激血红蛋白释放氧气的机制有两种。第一，胞内CO2 浓度过高导致红细胞内pH值降低（图720）CO2与水结合形成碳酸。这个反应受碳酸脱水 酶促进。红细胞的碳酸脱水酶含量很丰富（在第九章将详细讨论这个酶）。碳酸的pKa值是 3.5,因此一旦形成碳酸，碳酸将解离成HCO和H中，导致pH值降低。pH值降低会稳定血 红蛋白工态结构，促进血红蛋白释放氧气。 C02 =C02+H0=H2C03=HC03+H 0 Body tissue Blood capillary 图7.20C02和pH。组织产生的CO2能扩散到红细胞。在红细胞内，CO2与水反应生成碳酸 (此反应收碳酸脱水酶催化)。碳酸能解离形成HCO和H,导致红细胞内pH值降低。 第二种机制是CO2直接与血红蛋白相互作用刺激血红蛋白释放氧气。在同一pH值条件 下，C02对血红蛋白结合氧的影响行为见图7.21。有C02时，pH7.2氧分压达40tom血红 蛋白能够能够释放90%的氧。CO2与血红蛋白N-端氨基反应形成羧胺，将N-端带正电荷或 中性的氨基转化成带负电荷的胺羧基。多肽链的N端处于两个邱二聚体界面，带负电荷的 N端参与盐键形成稳定血红蛋白的T态结构，有利于氧气释放。这个过程不仅有利于氧气 释放，还能运输C02。实际上有14%的C02是利用血红蛋白运输的。还有其它基团参与，形成血红蛋白四聚体分子内的盐键。这些盐键的形成稳定了蛋白质 的 T-态结构，使蛋白质释放氧气的能力更大。例如在 pH 值高时，链的46 氨基酸侧链没 有质子化，不能形成盐键。但是，pH 值降低使46 氨基酸侧链质子化，与94 位天冬氨酸 形成盐键，稳定 T-态结构。 CO2是能够穿过红细胞膜的中性物质。红细胞膜的运输蛋白（包括与 Rh 血型结合的蛋 白质）有助于 CO2的跨膜运输。CO2刺激血红蛋白释放氧气的机制有两种。第一，胞内 CO2 浓度过高导致红细胞内 pH 值降低（图 7.20）CO2与水结合形成碳酸。这个反应受碳酸脱水 酶促进。红细胞的碳酸脱水酶含量很丰富（在第九章将详细讨论这个酶）。碳酸的 pKa 值是 3.5，因此一旦形成碳酸，碳酸将解离成 HCO3 -和 H+，导致 pH 值降低。pH 值降低会稳定血 红蛋白 T-态结构，促进血红蛋白释放氧气。 图 7.20 CO2和 pH。组织产生的 CO2能扩散到红细胞。在红细胞内，CO2与水反应生成碳酸 （此反应收碳酸脱水酶催化）。碳酸能解离形成 HCO3 -和 H+，导致红细胞内 pH 值降低。 第二种机制是 CO2直接与血红蛋白相互作用刺激血红蛋白释放氧气。在同一 pH 值条件 下， CO2 对血红蛋白结合氧的影响行为见图 7.21。有 CO2 时，pH7.2 氧分压达 40 torr 血红 蛋白能够能够释放 90%的氧。CO2与血红蛋白 N-端氨基反应形成羧胺，将 N-端带正电荷或 中性的氨基转化成带负电荷的胺羧基。多肽链的 N-端处于两个二聚体界面，带负电荷的 N-端参与盐键形成稳定血红蛋白的 T-态结构，有利于氧气释放。这个过程不仅有利于氧气 释放，还能运输 CO2。实际上有 14%的 CO2是利用血红蛋白运输的