个过程称为剪接( splicing),剪接位点在外显子的3’端与内含子的5’端连接点及内含子3 端与下一个外显子5’端连接点。为便于叙述,把位于内含子5’端的剪切点称为5’端剪接 点,位于内含子3’端的剪切点称为3’端剪接点 从图13-15中可见,几乎所有真核生物的核前mRNA都有特征的GU、AG序列,称为GU-AG 规则。内含子离3’剪切点20~50bp范围有一个A也是不变的,称为分支点。分支点附近有 保守序列,如 UACUAAC,其中3’端倒数第二个碱基A为分支点 剪接过程: (四)RNA编辑 RNA编辑( RNA editing)是指RNA前体除上述加帽、添尾、剪接、修饰等程序外,需对其 序列进行改编,改编过程包括在RNA前体分子中插入、剔除、或置换一些核苷酸残基。例如 人的载脂蛋白B(ApoB)有两种形式,一种是肝细胞合成的分子量为5l2kDa的ApoB-100 参与细胞内合成的脂类的运输:;另一种在小肠细胞合成的分子量为240kDa的ApoB-48,参 与以乳糜微粒形式携带食物中的脂类。这是由mRNA合成后在其第2153位密码子CAA(谷 氨酰胺)的C变成U而成UAA(终止子),所以蛋白质合成到此密码子即终止,产生含2152 氨基酸残基的ApoB-48,未被编辑的mRNA则翻译成含4536氨基酸残基的ApoB-100(图 13-18)。由于催化胞嘧啶变成尿嘧啶的脱氨酶只存在于小肠,故ApoB-48只在小肠合成,所 以RNA编辑可以看作是对生物学中心法则的一个重要补充。RNA编辑的多种形式极大地增加 了mRNA的遗传信息容量 第四节逆转录、逆转录病毒及癌基因 逆转录病毒及逆转录酶 (一)发现 前节讨论的转录是以DNA为模板,在RNA聚合酶的作用下转录成RNA,即信息是从 DNA流向RNA。某些病毒的基因组是RNA,而不是DNA,这类病毒称为RNA病毒。1964 年 Temin观察到有些致肿瘤的RNA病毒(如鸡肉瘤病毒 avian sarcoma virus,ASV)感染细胞 的作用能被DNA复制抑制剂(如甲氨喋呤,MIX)、5 FdUMP等所阻断,说明ASV的繁殖需 要DNA的合成。另一发现为放线菌素D能抑制子代病毒颗粒的产生。放线菌素D是抑制以 DNA为模板的RNA合成,这说明RNA肿瘤病毒在宿主细胞的繁殖,需要通过细胞RNA的9 个过程称为剪接（splicing），剪接位点在外显子的3’端与内含子的5’端连接点及内含子3’ 端与下一个外显子 5’端连接点。为便于叙述，把位于内含子 5’端的剪切点称为 5’端剪接 点，位于内含子 3’端的剪切点称为 3’端剪接点。 从图 13-15 中可见，几乎所有真核生物的核前 mRNA 都有特征的 GU、AG 序列，称为 GU-AG 规则。内含子离 3’剪切点 20～50bp 范围有一个 A 也是不变的，称为分支点。分支点附近有 保守序列，如 UACUAAC，其中 3’端倒数第二个碱基 A 为分支点。 剪接过程： （四）RNA 编辑 RNA 编辑（RNA editing）是指 RNA 前体除上述加帽、添尾、剪接、修饰等程序外，需对其 序列进行改编，改编过程包括在 RNA 前体分子中插入、剔除、或置换一些核苷酸残基。例如 人的载脂蛋白 B（Apo B）有两种形式，一种是肝细胞合成的分子量为 512 kDa 的 Apo B-100， 参与细胞内合成的脂类的运输；另一种在小肠细胞合成的分子量为 240 kDa 的 Apo B-48，参 与以乳糜微粒形式携带食物中的脂类。这是由 mRNA 合成后在其第 2 153 位密码子 CAA（谷 氨酰胺）的 C 变成 U 而成 UAA（终止子），所以蛋白质合成到此密码子即终止，产生含 2 152 氨基酸残基的 Apo B-48，未被编辑的 mRNA 则翻译成含 4 536 氨基酸残基的 Apo B-100（图 13-18）。由于催化胞嘧啶变成尿嘧啶的脱氨酶只存在于小肠，故 Apo B-48 只在小肠合成，所 以 RNA 编辑可以看作是对生物学中心法则的一个重要补充。RNA 编辑的多种形式极大地增加 了 mRNA 的遗传信息容量。 第四节 逆转录、逆转录病毒及癌基因 一、 逆转录病毒及逆转录酶 （一） 发现 前节讨论的转录是以 DNA 为模板，在 RNA 聚合酶的作用下转录成 RNA，即信息是从 DNA 流向 RNA。某些病毒的基因组是 RNA，而不是 DNA，这类病毒称为 RNA 病毒。1964 年 Temin 观察到有些致肿瘤的 RNA 病毒（如鸡肉瘤病毒 avian sarcoma virus，ASV）感染细胞 的作用能被 DNA 复制抑制剂（如甲氨喋呤，MTX）、5FdUMP 等所阻断，说明 ASV 的繁殖需 要 DNA 的合成。另一发现为放线菌素 D 能抑制子代病毒颗粒的产生。放线菌素 D 是抑制以 DNA 为模板的 RNA 合成，这说明 RNA 肿瘤病毒在宿主细胞的繁殖，需要通过细胞 RNA 的