合成。因此, Temin大胆提出一种设想,即RNA肿瘤病毒先变成DNA原病毒( provirus),再 产生RNA肿瘤病毒。这意味着遗传信息也可以从RNA流向DNA 1970年 Temin和 Baltimore各自发现RNA肿瘤病毒含有一种酶,称为逆转录酶(ro everse anscriptase)。这种酶以RNA为模板,在有4种dNTP存在及合适条件下,能按碱基互补配对 的原则,合成互补DNA( complementary dNA,cDNA)。这种酶也称RNA依赖的DNA聚合酶 (RNA- dependent DNA polymerase)。由于RNA肿瘤病毒含有这种逆转录酶,所以也称为逆转 录病毒( retrovirus)。这一发现使生物中心法则内容更充实和完善。 Temin和 Baltimore也因此而 获得诺贝尔奖金 逆转录病毒颗粒的直径约为1000A,基因组由两个完全相同的单链RNA分子组成,每分 子约35~10kb,不同毒株差异较大,还含有若干分子的逆转录酶及来自宿主的tRNA。 (二)ASV的基因组 图13-19显示ASⅤ原病毒基因组的结构,两侧端为长末端重复序列 (long terminal repeat, LTR),R为两侧完全相同的序列,U5及U3,则序列不同,两侧LTR含整合信号,启动子, 增强子及加 poly a等信号序列,紧接5'端的下游有病毒包装的序列(ψ),是包装成病毒颗粒 的必需信号。 三)逆转录病毒的生活周期 当病毒与宿主细胞受体结合后,病毒颗粒进入细胞内,开始病毒的生活周期,有两个 阶 第一阶段病毒RNA基因组逆转录成DNA前病毒,再整合至宿主基因组中。 逆转录酶具有催化三种反应的活性:①RNA指导的DNA合成:②RNA的水解:③DNA 指导的DNA合成,如图1320所示。合成的起始可能是利用tRNA作为引物。合成的双链DNA 原病毒可整合到宿主细胞的基因组中。 2.第二阶段包括已整合至宿主基因组的原病毒DNA,通过宿主细胞的RNA聚合酶Ⅱ转录 成相应的mRNA,此mRNA可作为病毒的RNA基因组,或作为合成相应蛋白质的模板。结 果,病毒RNA基因组与病毒蛋白质可包装成新的病毒颗粒进行繁殖,后者以芽植式离开宿主, 这种逆转录病毒一般不会杀死宿主细胞。 癌基因与抑癌基因10 合成。因此，Temin 大胆提出一种设想，即 RNA 肿瘤病毒先变成 DNA 原病毒(provirus)，再 产生 RNA 肿瘤病毒。这意味着遗传信息也可以从 RNA 流向 DNA。 1970 年 Temin 和 Baltimore 各自发现 RNA 肿瘤病毒含有一种酶，称为逆转录酶(reverse transcriptase)。这种酶以 RNA 为模板，在有 4 种 dNTP 存在及合适条件下，能按碱基互补配对 的原则，合成互补 DNA(complementary DNA，cDNA)。这种酶也称 RNA 依赖的 DNA 聚合酶 (RNA-dependent DNA polymerase)。由于 RNA 肿瘤病毒含有这种逆转录酶，所以也称为逆转 录病毒(retrovirus)。这一发现使生物中心法则内容更充实和完善。Temin 和 Baltimore 也因此而 获得诺贝尔奖金。 逆转录病毒颗粒的直径约为 1 000Å，基因组由两个完全相同的单链 RNA 分子组成，每分 子约 3.5～10 kb，不同毒株差异较大, 还含有若干分子的逆转录酶及来自宿主的 tRNA。 (二)ASV 的基因组 图 13-19 显示 ASV 原病毒基因组的结构，两侧端为长末端重复序列(1ong terminal repeat， LTR)，R 为两侧完全相同的序列，U5 及 U3，则序列不同，两侧 LTR 含整合信号，启动子， 增强子及加 poly A 等信号序列，紧接 5’端的下游有病毒包装的序列(Ψ)，是包装成病毒颗粒 的必需信号。 （三） 逆转录病毒的生活周期 当病毒与宿主细胞受体结合后，病毒颗粒进入细胞内，开始病毒的生活周期，有两个 阶。 1．第一阶段 病毒 RNA 基因组逆转录成 DNA 前病毒，再整合至宿主基因组中。 逆转录酶具有催化三种反应的活性：①RNA 指导的 DNA 合成；②RNA 的水解；③DNA 指导的 DNA 合成，如图 13-20 所示。合成的起始可能是利用 tRNA 作为引物。合成的双链 DNA 原病毒可整合到宿主细胞的基因组中。 2．第二阶段 包括已整合至宿主基因组的原病毒 DNA，通过宿主细胞的 RNA 聚合酶 II 转录 成相应的 mRNA，此 mRNA 可作为病毒的 RNA 基因组，或作为合成相应蛋白质的模板。结 果，病毒 RNA 基因组与病毒蛋白质可包装成新的病毒颗粒进行繁殖，后者以芽植式离开宿主， 这种逆转录病毒一般不会杀死宿主细胞。 二、癌基因与抑癌基因