第9期 罗风娟等：主基因多基因混合遗传数量性状的单性状透择模型 191 this method. Key words:ch gene and polygene mixed inheritance AIC EM genetic gain single character selective model 动植物的许多重要经济性状，在分离世代往往 1 既具有可分组趋势，又存在组间界线模糊现象，这类 主基因-多基因混合遗传模型简介 性状在遗传上同时受少数主基因和大量微效基因控 假设主基因多基因混合遗传所控制的性状X 制，称之为主基因多基因混合遗传体系，如植物中 有x1共(>1)个主墓因型，表型向量 大豆的生育期、水稻的株高、小麦和大麦对叶锈病的 记为P-[xx,…,x]7,其遗传模型为) 抗性等，动物中影响羊排卵率的Booroola基因、家 P=m十g十emm十t十c十e. 禽中的矮基因等，在分离世代中，由微效多基因控 式中：m为中亲值向量：g为遗传效应向量，其协方 制的数量性状的表现型近似照从正态分布，而主基 差阵为e为环境效应向量，且e~N,(0,),其 因多基因混合遗传体系控制的性状表型呈现多蜂 中，为环境协方差阵为主基因效应向量，其协方 性，表现出多个分布混合的特征，对于此类性状的 差阵为c为多基因效应向量，且c~N,(0,) 研究，莫惠栋等1，姜长鉴等)、盖钩磁等幻和王建 其中为多基因效应协方差阵，c,e之间相互独 康等切分别建立了无主基因存在和主基因存在时 立，有，=，+2=十十，其中二，为表型协 的主基因多基因混合遗传数学模型，并对相应的参 方差 数进行了估计， 为了分别估计主基因效应协方差阵、多基因效 在分离世代数量性状主基因-多基因混合遗传 应协方差阵和环境协方差阵，本研究采用有重复的 模型分析中，前人的研究主要是基于无重复的完全 单因素多元方差分析，将主基因多基因混合遗传的 随机样本，只能估计主基因效应方差、多基因效 是个主基因型作为k个处理因素进行协方差阵分 应方差和环境方差之和，若要进一步估计多基因 析。因此，应将实际观测数据进行预处理，并对样本 效应方差 -d ,则必须加人不分离世代 体的主基因型进行划分，将每种主基因型作为单 P:和F:代估计环境方差。此外，在此类性状的 因素方差分析的 一个处理因素 遗传分析中，前人的研究主要是对遗传参数，遗传效 实际样本数据的预处理及样本个体 应的估计，以及对不同动植物的不同数量性状所属 2 的透传模型进行判别与分析，而未涉及选择问题，也 主基因型的划分 并未提出分离世代主基因多基因混合遗传的选挥 2.1 原样本数据的预处理 模型。针对以上两个问，本研究采用等重复观测 在实际观测中，设观测了包括所有主基因型的 样本试验设计方案，在单个分离世代中能分别估计 样本个体数为刀的全程样本，且每个样本重复视测 多基因效应方差和环境方差，并根据直接遗传进展 r次，因此实际观测数据是r行n列的包括所有主基 建立了主基因-多基因混合遗传的单性状选择模型， 因型的会样本信息。将实际观测数据从小到大排 以期为育种选择提供 种简便易行的选择方法 序，经过整理结果如表1所示 实际观测的数据表 Table 1 Data of practic I observation 样本个数Sample number me 平均值 往w1=1.2 12 个个体的第)次重复观满值 the 万方数据第9期 罗凤娟等：主基因一多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 191 quantitative trait to calculate，the selection efficiency was higher，showing practicability of this method． Key words：quantitative character；major gene and polygene mixed inheritance；AIC；EM；genetic gain； single character selective model 动植物的许多重要经济性状，在分离世代往往 既具有可分组趋势，又存在组间界线模糊现象，这类 性状在遗传上同时受少数主基因和大量微效基因控 制，称之为主基因一多基因混合遗传体系，如植物中 大豆的生育期、水稻的株高、小麦和大麦对叶锈病的 抗性等，动物中影响羊排卵率的Booroola基因、家 禽中的矮基因等。在分离世代中，由微效多基因控 制的数量性状的表现型近似服从正态分布，而主基 因一多基因混合遗传体系控制的性状表型呈现多峰 性，表现出多个分布混合的特征。对于此类性状的 研究，莫惠栋等‘卜21、姜长鉴等‘引、盖钧镒等Ⅲ和王建 康等[5。]分别建立了无主基因存在和主基因存在时 的主基因一多基因混合遗传数学模型，并对相应的参 数进行了估计。 在分离世代数量性状主基因一多基因混合遗传 模型分析中，前人的研究主要是基于无重复的完全 随机样本，只能估计主基因效应方差口‰、多基因效 应方差和环境方差之和cr2，若要进一步估计多基因 效应方差盯2船=盯2一Z，则必须加入不分离世代P。， P。和F。代估计环境方差蠢。此外，在此类性状的 遗传分析中，前人的研究主要是对遗传参数、遗传效 应的估计，以及对不同动植物的不同数量性状所属 的遗传模型进行判别与分析，而未涉及选择问题，也 并未提出分离世代主基因一多基因混合遗传的选择 模型。针对以上两个问题，本研究采用等重复观测 样本试验设计方案，在单个分离世代中能分别估计 多基因效应方差和环境方差，并根据直接遗传进展 建立了主基因一多基因混合遗传的单性状选择模型， 以期为育种选择提供一种简便易行的选择方法。 1 主基因一多基因混合遗传模型简介 假设主基因一多基因混合遗传所控制的性状x 有z，，z：，…，z。共志(志>1)个主基因型，表型向量 记为P一[zl，z2，…，z1]丁，其遗传模型为[7]： P=m+g+P=m+t+f+e。 式中：优为中亲值向量；g为遗传效应向量，其协方 差阵为三。；e为环境效应向量，且P～N。(O，五)，其 中五为环境协方差阵；t为主基因效应向量，其协方 差阵为五；f为多基因效应向量，且f～N。(0，五)， 其中五为多基因效应协方差阵；t，c，e之间相互独 立，有昌=五+厄=五+五+五，其中耳为表型协 方差阵。 为了分别估计主基因效应协方差阵、多基因效 应协方差阵和环境协方差阵，本研究采用有重复的 单因素多元方差分析，将主基因一多基因混合遗传的 志个主基因型作为惫个处理因素进行协方差阵分 析。因此，应将实际观测数据进行预处理，并对样本 个体的主基因型进行划分，将每种主基因型作为单 因素方差分析的一个处理因素。 2实际样本数据的预处理及样本个体 主基因型的划分 2．1原样本数据的预处理 在实际观测中，设观测了包括所有主基因型的 样本个体数为行的全程样本，且每个样本重复观测 r次，因此实际观测数据是r行靠列的包括所有主基 因型的全样本信息。将实际观测数据从小到大排 序，经过整理，结果如表1所示。 表1实际观测的数据表 Table 1 Data of practical observation 1 J r 平均值Average ．Zil ：● 工l』 ：● Z} 一 Z． Xal ：● Z咐 ：● 工∥ 一 Tn 注：z。(f_1．2．…。ntj一1。2。…。r)表示第i个个体的第j次重复观测值；五(i=1，2，…，n)表示第i个个体的平均观测值。 Note：z”(f=1，2·…，n；j=1。2，…，r)isthe J times repeatedmeasure value oftheiindividual；蟊(i=1，2，…．月)isthe averageobservation value of the individual． 万方数据