t康兮等:表观遗传调控植物响应非生物胁迫的研究进展585 表2植物中参与非生物胁迫应答的组蛋白修饰相关基因 Table 2 Histone modification related genes involved in abiotic stresses in plants HDACS 拟南芥(Ara 盐胁迫 Luo et al. 2012 拟南芥(A 盐胁迫 Zhang et al., 2011b MS/1. HDA19 拟南芥(A 盐胁迫 Mehdi et al. 20 拟南芥(A. thaliana) 盐胁迫,干旱胁迫 Zheng et al.,2016 水稻( Oryza sativa) Zhao et al.. 2016 拟南芥(A. thaliana) 热胁迫 Hu et al. 2015 HDT701 水稻(O. sativa) 盐胁迫 Zhao et al. 2014 拟南芥(A. thaliana) 干旱胁迫 Chen et al.. 2006 ADH1 PDC 水稻(O. sativa) 淹水胁迫 Tsuji et aL., 2006 OSHAG702, OSHAG704水稻(O. sativa) 干早胁迫 Liu et al. 2012 OsHAC701. OsHAC704 sHAG703, OsHAM701水稻(O. sativa) 干旱胁迫 Liu et al., 2012; Fang et aL., 2014 sHAC703. OsHAF701 AtATX1 拟南芥(A. thaliana) 干旱胁迫 Ding et al., 2011 OsDREB1bc 水稻(O. sativa) 盐胁迫,低温胁迫 Roy et al., 2014 HvTX1. HvPKDM7 大麦( Hordeum vulgare) apaefthimiou and Tsaftaris, 2012 MYST ELP3 GCN5 大麦(H. vulgare) 干旱胁迫 Papaefthimiou et al., 201 拟南芥(A. thaliana) 干旱胁迫 Ridha and w AtMS/1. AtCHR12 拟南芥(A. thaliana) 干旱胁迫,高温胁迫 Alexandre et al. AtBRM 拟南芥(A. thaliana) 干旱胁迫 Berr et al. 2012 白的H3K4me3和H3K9ac修饰在干旱诱导的一些基生物胁迫过程中的关键分子还有待挖掘。 因(如RD20和RD29a)上有明显富集。水稻在淹水胁 迫下,胁迫响应基因ADH以及PDC1编码区的3小RNA H3K4me2和H3K4me3水平显著上升,而且胁迫后期 ADH1和PDC1染色质区域的H3乙酰化水平也明显升31植物中的小RNA 高( Tsuji et al,2006)。Roy等(2014)在研究水稻在植物中,小RNA(sRNA)是不具有编码功能的、对 OSDREB1bc基因时,发现该基因能被低温特异性诱基因表达有调控作用的一类RNA分子,其主要通过 导表达,其过表达植株对高盐和低温胁迫表现出超高调节mRNA的稳定性、沉默基因转录或参与DNA甲基 的耐受性。进一步研究发现,在此类非生物胁迫下,化等过程参与植物的生长发育( Ramachandran and 该基因启动子区域的H3K9ac水平大幅度升高;同时,Chen,2008)。因此,小RNA也是一种重要的表观遗 H3K14ac和H3K27ac水平也呈现出位点特异性增加传调控因子。随着研究的不断深入,对植物中sRN J趋势。除了组蛋白甲基化和乙酰化修饰外,有研究的认识也有了突破性进展。以水稻为例,研究发现, 表明组蛋白SUMO化修饰也参与了植物应答非生物在水稻中存在上百种sRNA,并且在不同的生长条件 胁迫过程。在高温和氧化应激条件下,SUMO化修饰下,不同水稻品种的不同组织中sRNA的表达水平明 可调控组蛋白乙酰化和DNA甲基化,从而影响全基显不同( Chen and Wu,2010; He et al.,2010; Zhang 因组的转录 Miller et al,2010)。由此可见,大量研究etal,2014)。目前,在植物中研究较多的是 SIRNA 结果表明,组蛋白修饰在植物响应非生物胁迫过程中( small interfering RNA)和mRNA( microRNa)。si- 具有十分重要的作用。但是,关于不同组蛋白修饰类RNA是在 DCL(Dicer-like protein)酶作用下由长双链 型之间以及组蛋白修饰与其它表观遗传调控途径的RNA前体加工而来,目前发现参与基因转录和转录 协同作用还需进一步研究,介导协同调控植物应答非后调控的内源性 SiRNA有 nat-SIRNA、ta-siR№A和 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany杜康兮等: 表观遗传调控植物响应非生物胁迫的研究进展 585 表2 植物中参与非生物胁迫应答的组蛋白修饰相关基因 Table 2 Histone modification related genes involved in abiotic stresses in plants 基因 物种 胁迫类型 参考文献 HDACs 拟南芥(Arabidopsis thaliana ) 盐胁迫 Luo et al., 2012 SKB1 拟南芥(A. thaliana ) 盐胁迫 Zhang et al., 2011b MSI1, HDA19 拟南芥(A. thaliana ) 盐胁迫 Mehdi et al., 2016 HDA9 拟南芥(A. thaliana ) 盐胁迫, 干旱胁迫 Zheng et al., 2016 HDA705 水稻(Oryza sativa) 盐胁迫 Zhao et al., 2016 GCN5 拟南芥(A. thaliana ) 热胁迫 Hu et al., 2015 HDT701 水稻(O. sativa) 盐胁迫 Zhao et al., 2014 AtABO1 拟南芥(A. thaliana ) 干旱胁迫 Chen et al., 2006 ADH1, PDC1 水稻(O. sativa) 淹水胁迫 Tsuji et al., 2006 OsHAG702, OsHAG704 OsHAC701, OsHAC704 水稻(O. sativa) 干旱胁迫 Liu et al., 2012 OsHAG703, OsHAM701 OsHAC703, OsHAF701 水稻(O. sativa) 干旱胁迫 Liu et al., 2012; Fang et al., 2014 AtATX1 拟南芥(A. thaliana ) 干旱胁迫 Ding et al., 2011 OsDREB1bc 水稻(O. sativa) 盐胁迫, 低温胁迫 Roy et al., 2014 HvTX1, HvPKDM7 大麦(Hordeum vulgare) 干旱胁迫 Papaefthimiou and Tsaftaris, 2012 MYST, ELP3, GCN5 大麦(H. vulgare) 干旱胁迫 Papaefthimiou et al., 2010 AtHD2C 拟南芥(A. thaliana ) 干旱胁迫 Sridha and Wu, 2006 AtMSI1, AtCHR12 拟南芥(A. thaliana ) 干旱胁迫, 高温胁迫 Alexandre et al., 2009 AtBRM 拟南芥(A. thaliana ) 干旱胁迫 Berr et al., 2012 白的H3K4me3和H3K9ac修饰在干旱诱导的一些基 因(如RD20和RD29a)上有明显富集。水稻在淹水胁 迫 下 , 胁迫响应基因 ADH1 以 及 PDC1 编码区的 H3K4me2和H3K4me3水平显著上升, 而且胁迫后期 ADH1和PDC1染色质区域的H3乙酰化水平也明显升 高(Tsuji et al., 2006)。Roy等(2014)在研究水稻 OsDREB1bc基因时, 发现该基因能被低温特异性诱 导表达, 其过表达植株对高盐和低温胁迫表现出超高 的耐受性。进一步研究发现, 在此类非生物胁迫下, 该基因启动子区域的H3K9ac水平大幅度升高; 同时, H3K14ac和H3K27ac水平也呈现出位点特异性增加 的趋势。除了组蛋白甲基化和乙酰化修饰外, 有研究 表明组蛋白SUMO化修饰也参与了植物应答非生物 胁迫过程。在高温和氧化应激条件下, SUMO化修饰 可调控组蛋白乙酰化和DNA甲基化, 从而影响全基 因组的转录(Miller et al., 2010)。由此可见, 大量研究 结果表明, 组蛋白修饰在植物响应非生物胁迫过程中 具有十分重要的作用。但是, 关于不同组蛋白修饰类 型之间以及组蛋白修饰与其它表观遗传调控途径的 协同作用还需进一步研究, 介导协同调控植物应答非 生物胁迫过程中的关键分子还有待挖掘。 3 小RNA 3.1 植物中的小RNA 在植物中, 小RNA (sRNA)是不具有编码功能的、对 基因表达有调控作用的一类RNA分子, 其主要通过 调节mRNA的稳定性、沉默基因转录或参与DNA甲基 化等过程参与植物的生长发育(Ramachandran and Chen, 2008)。因此, 小RNA也是一种重要的表观遗 传调控因子。随着研究的不断深入, 对植物中sRNA 的认识也有了突破性进展。以水稻为例, 研究发现, 在水稻中存在上百种sRNA, 并且在不同的生长条件 下, 不同水稻品种的不同组织中sRNA的表达水平明 显不同(Chen and Wu, 2010; He et al., 2010; Zhang et al., 2014)。目前, 在植物中研究较多的是siRNA (small interfering RNA)和miRNA (microRNA)。si￾RNA是在DCL (Dicer-like protein)酶作用下由长双链 RNA前体加工而来, 目前发现参与基因转录和转录 后调控的内源性siRNA有nat-siRNA、ta-siRNA和 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany