中国生态农业学报2018 第26卷 相当 高。藻丝和胞外多糖也逐渐增多,与沙粒缠绕成复 44减少碳排放 杂的网状结构。说明早期的水分获得是其成功形成 Ai等圆研究表明在连续的两季水稻试验过程藻结皮的关键因素。吴丽等研究表明腾格里沙漠 中红萍+固氮蓝藻处理的孟加拉国水田甲烷通量最东南缘沙坡头地区的生物结皮一般按照“藻结皮 低,比对照降低12%,而水稻籽粒产量却比对照增地衣结皮→藓结皮”的模式发育演替。随发育演替, 加10%。 Prasanna等在印度新德里的大田研究结总光合生物逐渐增加,但微藻生物量却呈现先增加 果表明,在强化栽培模式中接种两种基于鱼腥藻的后减少的趋势。 生物膜[鱼腥藻-木霉和鱼腥藻-绿脓杆菌 另外,固氮蓝藻可能还具有促进沙漠植物生长 ( Pseudomonas sp)处理的水稻田比传统模式下的稻和抗早的作用。如Xu等阿研究发现纤细席藻(P 田甲烷排放量降低50%-80%,在促进水稻生长和增 tenue)产生的多糖可以提高沙漠灌木柠条锦鸡儿 加产量的同时,减碳效果也非常显著。 ( Caragana korshinskii)的种子萌发和幼苗新陈代谢, 此外,藻多糖还可以提高植株的离子吸收、通过影 5农业生态环境保护 响电子传递链提高光合活性及通过消除活性氧减少 5.1抗旱固沙 氧化损伤。 在中国西北地区固氮蓝藻以生物结皮的方式被5.2抗盐碱 用于荒漠化土壤治理中,并获得了不错的效果。但 在固氮藍藻抗盐碱方面,李寒等国发现鞘丝藻 固氮蓝藻对这种极端环境条件的适应杋理尚未完全是中、高盐的滨海盐渍化土壤中的优势藍藻。但 阐明。Bar-Eyal等圓研究认为沙漠细鞘丝藻cudy等发现在高盐土壤中接种固氮蓝藻使小麦 ( Leptolyngbya sp)在干旱条件下光合器组件构建了生物量和营养物质含量降低,原因可能是营养物质 两种不同的功能模式,形成了能量耗散的两个互补被藻胞外聚合物所吸附,使其不能被植物吸收。表 机制,这是其重要的适应策略。近年研究表明沙漠明固氮蓝藻接种可能不适合盐碱土壤的小麦,但有 生物土壤结皮中的蓝藻多糖在沙面稳定和土壤营养利于土壤的固定。 保持方面具有重要作用。如 Colica等l在库布齐沙 漠的试验中,大规模混合接种两种固氮蓝藻3-8年6展望 后形成了生物土壤结皮。这种结皮的导水率显著低 在当前国家要求农业“减量化”和“低碳化”发展 于底层裸露的土壤,且与其碳水化合物含量呈显著的背景下,固氮蓝藻作为生态环保的生物肥料可能 负相关。其水分持留和对结构的保护能力则与结皮迎来新的发展契机。固氮蓝藻的农业应用研究虽然 中总碳水化合物和高分子碳水化合物的含量存在显在作物生长调节、生物肥料规模化生产和应用、病 著正相关。说明土壤结皮的胞外多糖在沙质土壤中虫害防治、农业污染治理、农业生态保护等方面有 对水分的吸收和保持发挥关键作用,能够减少水的了一些新的思路和不少的进展,但是依然面临着诸 渗透,防止土壤侵蚀。wu等研究发现人工藻结皮多问题。在进行规模化应用之前需要进一步研究加 的颜色、形状和物种组成类型随着结皮的生长而增以解决: 加,土壤水分、总氮、可利用氮和磷也随之增加 1)作物生长调节方面:今后在继续筛选激素产 说明人工接种生物结皮可以改善土壤肥力和表层土量高的固氮蓝藻之外,应深入研究其代谢和调控机 壤的微生态环境。而Lin等研究发现细鞘丝藻(L.制,以利于优化其培养条件用于植物激素的规模化 boryana)细胞对干旱胁迫的耐受力可以通过细胞内生产。 的脯氨酸、超氧化物歧化酶和类胡萝卜素的水平来 2)生物肥料方面:结合工农业产生的低毒三废 表达 处理的固氮蓝藻规模化生产技术是一种经济环保的 固氮蓝藻结皮的形成和发展是一个复杂的动态生产模式,发展潜力巨大,但三废组成成分复杂、藻 过程,受到很多因素的影响。如张丙昌等研究发种易退化、富集有毒有害物质等问题仍需要解决 现利用具鞘微鞘藻在裸沙上接种,无水处理藻类生接种技术方面:近年发展的固氮蓝藻-根际促生菌生 物量极低,无藻结皮形成。随着施水量的增加,结皮物膜接种法具有成活率高和可获得多重效益等优点 开始出现直至形成稳定的藻结皮,藻类生物量、结是固氮蓝藻大田接种的首选技术。但仍然需要深入研 皮厚度和抗压强度显著增加,施水15d时达到最究生物膜中微生物的代谢相互作用,这是设计有效 http://www.ecoagri.ac.cn580 中国生态农业学报 2018 第 26 卷 http://www.ecoagri.ac.cn 相当。 4.4 减少碳排放 Ali 等[30]研究表明在连续的两季水稻试验过程 中红萍+固氮蓝藻处理的孟加拉国水田甲烷通量最 低, 比对照降低 12%, 而水稻籽粒产量却比对照增 加 10%。Prasanna 等[33]在印度新德里的大田研究结 果表明, 在强化栽培模式中接种两种基于鱼腥藻的 生物膜 [ 鱼腥藻 - 木霉和鱼腥藻 - 绿脓杆菌 (Pseudomonas sp.)]处理的水稻田比传统模式下的稻 田甲烷排放量降低 50%~80%, 在促进水稻生长和增 加产量的同时, 减碳效果也非常显著。 5 农业生态环境保护 5.1 抗旱固沙 在中国西北地区固氮蓝藻以生物结皮的方式被 用于荒漠化土壤治理中, 并获得了不错的效果。但 固氮蓝藻对这种极端环境条件的适应机理尚未完全 阐明。 Bar-Eyal 等 [50] 研究认为沙漠细鞘丝藻 (Leptolyngbya sp.)在干旱条件下光合器组件构建了 两种不同的功能模式, 形成了能量耗散的两个互补 机制, 这是其重要的适应策略。近年研究表明沙漠 生物土壤结皮中的蓝藻多糖在沙面稳定和土壤营养 保持方面具有重要作用。如 Colica 等[51]在库布齐沙 漠的试验中, 大规模混合接种两种固氮蓝藻 3~8 年 后形成了生物土壤结皮。这种结皮的导水率显著低 于底层裸露的土壤, 且与其碳水化合物含量呈显著 负相关。其水分持留和对结构的保护能力则与结皮 中总碳水化合物和高分子碳水化合物的含量存在显 著正相关。说明土壤结皮的胞外多糖在沙质土壤中 对水分的吸收和保持发挥关键作用, 能够减少水的 渗透, 防止土壤侵蚀。Wu 等[52]研究发现人工藻结皮 的颜色、形状和物种组成类型随着结皮的生长而增 加, 土壤水分、总氮、可利用氮和磷也随之增加。 说明人工接种生物结皮可以改善土壤肥力和表层土 壤的微生态环境。而 Lin 等[53]研究发现细鞘丝藻(L. boryana)细胞对干旱胁迫的耐受力可以通过细胞内 的脯氨酸、超氧化物歧化酶和类胡萝卜素的水平来 表达。 固氮蓝藻结皮的形成和发展是一个复杂的动态 过程, 受到很多因素的影响。如张丙昌等[54]研究发 现利用具鞘微鞘藻在裸沙上接种, 无水处理藻类生 物量极低, 无藻结皮形成。随着施水量的增加, 结皮 开始出现直至形成稳定的藻结皮, 藻类生物量、结 皮厚度和抗压强度显著增加, 施水 15 d 时达到最 高。藻丝和胞外多糖也逐渐增多, 与沙粒缠绕成复 杂的网状结构。说明早期的水分获得是其成功形成 藻结皮的关键因素。吴丽等[55]研究表明腾格里沙漠 东南缘沙坡头地区的生物结皮一般按照“藻结皮→ 地衣结皮→藓结皮”的模式发育演替。随发育演替, 总光合生物逐渐增加, 但微藻生物量却呈现先增加 后减少的趋势。 另外, 固氮蓝藻可能还具有促进沙漠植物生长 和抗旱的作用。如 Xu 等[56]研究发现纤细席藻(P. tenue)产生的多糖可以提高沙漠灌木柠条锦鸡儿 (Caragana korshinskii)的种子萌发和幼苗新陈代谢, 此外, 藻多糖还可以提高植株的离子吸收、通过影 响电子传递链提高光合活性及通过消除活性氧减少 氧化损伤。 5.2 抗盐碱 在固氮蓝藻抗盐碱方面, 李寒等[57]发现鞘丝藻 是中、高盐的滨海盐渍化土壤中的优势蓝藻。但 Cuddy 等[58]发现在高盐土壤中接种固氮蓝藻使小麦 生物量和营养物质含量降低, 原因可能是营养物质 被藻胞外聚合物所吸附, 使其不能被植物吸收。表 明固氮蓝藻接种可能不适合盐碱土壤的小麦, 但有 利于土壤的固定。 6 展望 在当前国家要求农业“减量化”和“低碳化”发展 的背景下, 固氮蓝藻作为生态环保的生物肥料可能 迎来新的发展契机。固氮蓝藻的农业应用研究虽然 在作物生长调节、生物肥料规模化生产和应用、病 虫害防治、农业污染治理、农业生态保护等方面有 了一些新的思路和不少的进展, 但是依然面临着诸 多问题。在进行规模化应用之前需要进一步研究加 以解决: 1)作物生长调节方面: 今后在继续筛选激素产 量高的固氮蓝藻之外, 应深入研究其代谢和调控机 制, 以利于优化其培养条件用于植物激素的规模化 生产。 2)生物肥料方面: 结合工农业产生的低毒三废 处理的固氮蓝藻规模化生产技术是一种经济环保的 生产模式, 发展潜力巨大, 但三废组成成分复杂、藻 种易退化、富集有毒有害物质等问题仍需要解决。 接种技术方面: 近年发展的固氮蓝藻-根际促生菌生 物膜接种法具有成活率高和可获得多重效益等优点, 是固氮蓝藻大田接种的首选技术。但仍然需要深入研 究生物膜中微生物的代谢相互作用, 这是设计有效