戊糖,因此木糖发酵就成了综合利用可再生生物质资源的关键。自七十年代以来,利用微生 物发酵从木糖生产酒精的研究工作从未间断并取得了很大的进展,发现了许多能够发酵木 糖生产酒精的微生物。它们中既有细菌也有酵母和霉菌 图6.2.1说明了在产气气杆菌中戊糖和戊糖醇的三条不同的代谢途径:1)由异构酶催 化的醛糖异构化反应将醛糖转化为酮糖,然后磷酸化:2)通过脱氢酶催化的氧化还原反应将 戊糖醇转化为戊酮糖然后磷酸化:3)由磷酸激酶催化戊糖直接磷酸化。所得到的D木酮糖 -5-磷酸及D-核糖-5-磷酸必须经过υ景夭庚糖-τ-磷酸,赤藓糖-4-磷酸和D甘油醛-3-磷 酸途径形成果糖-6-磷酸,随后进λ糖酵解途径。图6.2.2则显示了酵母中的戊糖和戊糖醇 的代谢途径。虽然酵母中也存在木糖异构酶,但是戊糖的代谢主要通过氧化-还原反应途径 进行 戊糖醇 脱氢酶 L阿拉伯糖一 >L阿拉伯糖醇 戊糖循环 L-不酮糖 说氢酶 氢酶 D不糖 ≥不糖游 D同拉伯般脱图>p何拉伯博、脱0末酮一 异构梅 木酮糖-5-磷酸 3-差向陈 脱氢酶 D-核酮糖-5-磷酸 脱氢 脱氢 D-核糖 >核糖醇 异构游 ≥D-核毽一5- 图6.22酵母中戊糖和戊糖醇的代谢途径 发酵木糖生产酒精的细菌主要有: Aeromonas hydrophila, Bacillus polymyxa, Aerobacter indologenes等,但是它们在产生酒精的同时还会产生2,3-丁二醇和各种有机 酸等发酵副产物,从而影响酒精的得率。表6.2.3显示了这三种细菌发酵葡萄糖和木糖时的 产物分布,从表中可以看到,产物的分布比较分散,乙醇的转化率比较低。 Bacillus macerans等也能够发酵木糖,主要产物是酒精、CO、H2、乙酸和丙酮,但能够利用的木糖 浓度只有约1%。厌氧嗜热菌 Clostridium thermosaccharolyticum及混合培养的C thermocellⅧm和C. thermosaccharolyticⅧm能够直接利用纤维素和半纤维素生产酒精、乳 酸和乙酸,其中后者可以从一克纤维素生产0.57克酒精。 能够利用木糖生产酒精的酵母见表6.2.4。其中研究得最多的是属于管囊酵母 ( Pachysolen)、假丝酵母( Candida)和毕赤酵母( Pichia)属的一些种,它们发酵木糖生产酒 精的一些典型数据见表6.2.5。可以看到,假丝酵母和毕赤酵母的发酵速率、酒精浓度和酒 精产率都比管囊酵母要高得多,是利用木糖生产酒精的较理想菌种,目前国内外都已经有应 用这两种酵母以亚硫酸纸浆废液中的木糖为碳源发酵生产酒精的工业化生产报道。与利用葡 萄糖进行啤酒酵母酒精发酵相比,木糖发酵生产酒精的过程发酵速率低、酵母对酒精的耐受4 戊糖，因此木糖发酵就成了综合利用可再生生物质资源的关键。自七十年代以来，利用微生 物发酵从木糖生产酒精的研究工作从未间断并取得了很大的进展, 发现了许多能够发酵木 糖生产酒精的微生物。它们中既有细菌也有酵母和霉菌。 图 6.2.1 说明了在产气气杆菌中戊糖和戊糖醇的三条不同的代谢途径：1）由异构酶催 化的醛糖异构化反应将醛糖转化为酮糖,然后磷酸化；2）通过脱氢酶催化的氧化还原反应将 戊糖醇转化为戊酮糖然后磷酸化；3）由磷酸激酶催化戊糖直接磷酸化。所得到的 D-木酮糖 -5-磷酸及 D-核糖-5-磷酸必须经过 D-景天庚糖-7-磷酸, 赤藓糖-4-磷酸和 D-甘油醛-3-磷 酸途径形成果糖-6-磷酸, 随后进入糖酵解途径。图 6.2.2 则显示了酵母中的戊糖和戊糖醇 的代谢途径。虽然酵母中也存在木糖异构酶, 但是戊糖的代谢主要通过氧化-还原反应途径 进行。 图 6.2.2 酵母中戊糖和戊糖醇的代谢途径 发酵木糖生产酒精的细菌主要有：Aeromonas hydrophila, Bacillus polymyxa, Aerobacter indologens 等，但是它们在产生酒精的同时还会产生 2，3-丁二醇和各种有机 酸等发酵副产物, 从而影响酒精的得率。表 6.2.3 显示了这三种细菌发酵葡萄糖和木糖时的 产物分布，从表中可以看到，产物的分布比较分散，乙醇的转化率比较低。 Bacillus macerans 等也能够发酵木糖，主要产物是酒精、CO2、H2、乙酸和丙酮，但能够利用的木糖 浓度只有约 1%。厌氧嗜热菌 Clostridium thermosaccharolyticum 及混合培养的 C. thermocellum 和 C. thermosaccharolyticum 能够直接利用纤维素和半纤维素生产酒精、乳 酸和乙酸，其中后者可以从一克纤维素生产 0.57 克酒精。 能够利用木糖生产酒精的酵母见表 6.2.4。其中研究得最多的是属于管囊酵母 (Pachysolen)、假丝酵母(Candida)和毕赤酵母(Pichia)属的一些种，它们发酵木糖生产酒 精的一些典型数据见表 6.2.5。可以看到，假丝酵母和毕赤酵母的发酵速率、酒精浓度和酒 精产率都比管囊酵母要高得多, 是利用木糖生产酒精的较理想菌种, 目前国内外都已经有应 用这两种酵母以亚硫酸纸浆废液中的木糖为碳源发酵生产酒精的工业化生产报道。与利用葡 萄糖进行啤酒酵母酒精发酵相比, 木糖发酵生产酒精的过程发酵速率低、酵母对酒精的耐受