第9卷第2期 地学前缘(中国地质大学,北京 Vol. 9 No. 2 2002年4月 Earth Science Frontiers( China University of Geosciences, B 分子钟假说与化石记录 唐先华,赖旭龙!,钟扬,李涛,杨淑娟 (1.中国地质大学地球科学学院,湖北武汉430074;2.复旦大学生物多样性研究所,上海200433) 摘要进化是整个生命科学研究的核心和灵魂,而早期的生命演化在生物进化过程中具有重要地 位,是科学界研究的前沿和热点问题。基于生物的遗传距离所建立的分子进化速率,可用于进一步推 测不同生物类群在进化历史上的分歧时间。这一间接时间数据可与化石记录所反映的直接数据进行 比较。分子钟研究为探究早期生命演化提供了一个新的途径,不仅可用来对基于化石记录的传统结 论加以验证,同时对于化石记录不完整的生物类群起源历史的推测具有特殊意义。然而,利用分子钟 方法所得出的不同门类起源时间总是早于化石记录,因此分子钟与化石记录的矛盾仍十分突出。文 中综述了基于化石证据研究后生动物起源、寒武纪生命大爆发及被子植物起源等早期生命演化的研 究进展,介绍并分析、讨论了分子钟方法及利用分子钟研究早期生命起源时间问题及其与化石记录间 的矛盾,同时认为古DNA的证据有利于分子钟的校正 关键词:早期生命演化;化石记录;分子钟;古DNA 中图分类号Q91;Q7文献标识码:A文章编号:1005-2321(2002)02-0465-10 生物进化是生物与其生存环境相互作用过程形式表示出来。例如,通过对古代生物遗骸中DNA 中,其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变,的分析,直接揭示了古代生物极其重要的遗传信息, 并导致相应的表型变化。在大多数情况下,这种可使人们在分子水平上直接发现漫长年代中生物种 变化导致生物总体对其生存环境的相对适应。因群的系统发生和演变规律。尤其重要的是,应用 而,进化是整个生命科学研究的核心和灵魂 分子钟假说,人们可以根据现代基因库的材料以及 化石记录是古生物存在的见证,是证明生物进古DNA的证据在分子水平上讨论和推导不同生物 化最直接、最重要的材料同时又存在着许多模糊之门类的起源和进化 处 方面化石记录具有不完备性。另外一个 方面,尽管古生物学的系统研究已有100多年的历1分子钟假设与应用 史,并随着大量古生物化石记录的发现,揭示了地质 历史时期的生物演化的总体轮廓,但因受多方面条1.1分子进化和分子钟的原理与方法 件的限制,所发现的古代生物群只是化石记录的 分子进化从组织层次上说是生物组织的基础层 部分,这一点可以从现在仍不断有古生物的新发现次的进化,它有两个显著特点:进化速率相对恒定和 所证实。因此,依据化石记录所揭示的地史时期生进化的保守性。生物的进化速率指的是单位时间内 物的起源、演化只能说是纲要性的,而不是无懈可击生物进化改变的量,这里涉及时间尺度和进化改变 量的尺度。时间尺度有绝对地质时间和相对地质时 分子进化是生物分子层次上的进化,分子系统间两种。在计算进化速率时应使用相对地质时间。 学是从生物大分子(蛋白质、核酸)的信息推断生物进化改变量的衡量通常应用3种尺度:(1)形态学尺 进化历史,或者说重建系统发育关系,并以系统树的度—以可度量的形态特征的量值变化来衡量;(2) 分类学尺度—以分类学单元(种、属、科)产生或消 收稿日期2001-09-17;修订日期:2001-11-2 基金项目:国家自然科学基金海外合作基金资助项目(40082010失的数目来衡量;(3)分子尺度—以生物大分子一 作者简介:唐先华(1970—),女,博土研究生,研究方向为分子级结构的改变量为衡量尺度,即以蛋白质分子的氨 古生物学。 基酸替换数或核酸分子的核苷酸替换数为衡量尺 01995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co, Ltd All rights reserved.分子钟假说与化石记录 唐先华1 ,赖旭龙1 ,钟 扬2 ,李 涛1 ,杨淑娟1 (11 中国地质大学 地球科学学院 ,湖北 武汉 430074 ;21 复旦大学 生物多样性研究所 , 上海 200433) 摘 要 :进化是整个生命科学研究的核心和灵魂 ,而早期的生命演化在生物进化过程中具有重要地 位 ,是科学界研究的前沿和热点问题。基于生物的遗传距离所建立的分子进化速率 ,可用于进一步推 测不同生物类群在进化历史上的分歧时间。这一间接时间数据可与化石记录所反映的直接数据进行 比较。分子钟研究为探究早期生命演化提供了一个新的途径 ,不仅可用来对基于化石记录的传统结 论加以验证 ,同时对于化石记录不完整的生物类群起源历史的推测具有特殊意义。然而 ,利用分子钟 方法所得出的不同门类起源时间总是早于化石记录 ,因此分子钟与化石记录的矛盾仍十分突出。文 中综述了基于化石证据研究后生动物起源、寒武纪生命大爆发及被子植物起源等早期生命演化的研 究进展 ,介绍并分析、讨论了分子钟方法及利用分子钟研究早期生命起源时间问题及其与化石记录间 的矛盾 ,同时认为古 DNA 的证据有利于分子钟的校正。 关键词 :早期生命演化 ;化石记录 ;分子钟 ;古 DNA 中图分类号 :Q91 ;Q7 文献标识码 :A 文章编号 :1005 2321 (2002) 02 0465 10 收稿日期 :2001 09 17 ;修订日期 :2001 11 21 基金项目 :国家自然科学基金海外合作基金资助项目(40028201) 作者简介 :唐先华(1970 — ) ,女 ,博士研究生 ,研究方向为分子 古生物学。 生物进化是生物与其生存环境相互作用过程 中 ,其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变 , 并导致相应的表型变化[1 ] 。在大多数情况下 ,这种 变化导致生物总体对其生存环境的相对适应。因 而 ,进化是整个生命科学研究的核心和灵魂。 化石记录是古生物存在的见证 ,是证明生物进 化最直接、最重要的材料 ,同时又存在着许多模糊之 处[2 ] 。一方面化石记录具有不完备性。另外一个 方面 ,尽管古生物学的系统研究已有 100 多年的历 史 ,并随着大量古生物化石记录的发现 ,揭示了地质 历史时期的生物演化的总体轮廓 ,但因受多方面条 件的限制 ,所发现的古代生物群只是化石记录的一 部分 ,这一点可以从现在仍不断有古生物的新发现 所证实。因此 ,依据化石记录所揭示的地史时期生 物的起源、演化只能说是纲要性的 ,而不是无懈可击 的。 分子进化是生物分子层次上的进化 ,分子系统 学是从生物大分子 (蛋白质、核酸) 的信息推断生物 进化历史 ,或者说重建系统发育关系 ,并以系统树的 形式表示出来。例如 ,通过对古代生物遗骸中 DNA 的分析 ,直接揭示了古代生物极其重要的遗传信息 , 可使人们在分子水平上直接发现漫长年代中生物种 群的系统发生和演变规律[3 ] 。尤其重要的是 ,应用 分子钟假说 ,人们可以根据现代基因库的材料以及 古 DNA 的证据在分子水平上讨论和推导不同生物 门类的起源和进化。 1 分子钟假设与应用 111 分子进化和分子钟的原理与方法 分子进化从组织层次上说是生物组织的基础层 次的进化 ,它有两个显著特点 :进化速率相对恒定和 进化的保守性。生物的进化速率指的是单位时间内 生物进化改变的量 ,这里涉及时间尺度和进化改变 量的尺度。时间尺度有绝对地质时间和相对地质时 间两种。在计算进化速率时应使用相对地质时间。 进化改变量的衡量通常应用 3 种尺度 : (1) 形态学尺 度 ———以可度量的形态特征的量值变化来衡量 ; (2) 分类学尺度 ———以分类学单元(种、属、科) 产生或消 失的数目来衡量 ; (3) 分子尺度 ———以生物大分子一 级结构的改变量为衡量尺度 ,即以蛋白质分子的氨 基酸替换数或核酸分子的核苷酸替换数为衡量尺 第 9 卷第 2 期 2002 年 4 月 地学前缘(中国地质大学 ,北京) Earth Science Frontiers (China University of Geosciences ,Beijing) Vol. 9 No. 2 Apr. 2002 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved