唐先华赖龙扬签地学前缘 Earth science frontie020() 度。与以上3种进化变量对应的是3种进化速率:源历史的推测具有特殊意义。分子钟研究为人类学 形态学进化速率、分类学进化速率和分子进化速家、生物学家和古生物学家的工作提供了一套丰富 1 而独立的结果61 分子系统学是从生物大分子的信息推断生物进欲根据分子钟利用序列间的分歧度及平均置换 化历史,或者说重建系统发育关系,并以系统树的形速率来估计物种分歧时间,相对速率检验( relative- 式表示出来。生物大分子进化速率相对恒定是建立 rate test)是一个不可缺少的步骤。 Sarich和wlon 分子系统树的理论前提。近年来一些最重要的分子于19677提出的相对速率检验,是一种统计检验方 系统学研究的进展有:(1)生物进化系统的3条主法,用于检测分子系统树中不同分枝上核苷酸置换 干,即30多亿年以前,整个生物界就分为原始真核速率的差异显著性。检验各类群的进化速率,寻找 细胞生物、原始真细菌和原始古细菌三大界。(2)分进化速率恒定的谱系。根据系统发生分析结果选择 子系统学的研究支持了真核细胞的共生起源说。参照分歧点,推测各类群间的分化时间。该方法是 (3)分子系统学的研究结果大部分与传统的根据表检验分子钟假设正确与否的有效工具3~10,随后 型比较而建立的系统树相符合,但也有一些与传统又有许多作者对该方法进行了改进,提出了更为简 的系统进化观点不吻合的结论。(4)揭示了一些过便可行的方法122 去表型系统树上模糊不明的或争论未决的系统进化1.2物种分歧时间计算原理和方法 问题l 在图1所示的分子系统树中15,设AB为比较 分子钟( molecular clock)假说最早由Zuck类群,O为参照类群,X为A与B的共同祖先,T1为 erkandl和 Pauling于1965年提出4。他们认为生A与B的分歧时间( divergence time),T为O与X 物的分子进化过程中普遍存在有规律的钟,即分子 进化速率近似恒定。因此,分子钟假设成立的先决 条件是对于任意给定的大分子(蛋白质或DNA序 列)在所有进化谱系中的进化速率近似恒定的。虽 然一些传统分类学家对基于分子钟概念的分子系统 学提出了质疑,认为目前分子系统学是对众多并不 真实反映自然发生的分子变异量的分析,也就是在 对“虚拟”的自然过程进行的分析和检验,但这个假 1比较类群(A和B)、参照类群(O)与分歧时间(T0,T1) Fig1 Taxa to ared(A, B)_reference taxon(O) 说仍然激起了科学家利用大分子研究进化问题的极 大兴趣。原因有二:首先,如果大分子进化速率恒的分歧时间。在分子钟假设下,核苷酸置换速率 定就可用来测定物种分歧时间和其他类型的进化应当是恒定的。上述分歧时间可用下列公式计算 事件,这类似于利用放射性同位素定地质年代。而 TI= KAB/2 r 且,速率恒定条件下重建系统发育关系也比速率不 To=(KoB KoA/4 r 恒定条件要简单得多。另外,谱系间变异速率的程式中,KA为A与B间的分歧度(KB=kBA);KO 度对分子进化机制的研究提供更多的观点。分和Ko△分别为O与B间和O与A间的分歧度 子进化改变量(替换数或替换百分率)与分子进化时DNA序列或蛋白质序列置换量) 间呈正比。由已知的资料可以获得分子进化改变量 类群序列的获取既可自测,也可从 Gene bank 进化时间的对应曲线,并用它来推断未知进化事件等国际上公认的分子生物学数据库中搜取。 发生的可能时间。根据分子钟假设,可以通过基因1.3应用实例 序列间的分歧度及序列的平均置换速率来估计速率 分子钟理论尽管只是一种假说,但它已经成为 恒定分支间的分歧时间,这一间接时间数据可与化演化分子生物学的一个热点,大多数现代分子生物 石记录所反映的直接数据进行比较。因此,分子钟学家常常据此进行分子进化机制的研究131,并推算 研究为探究化石生物类群的分歧时间提供了一个新现有一些重要生物的起源时间19。下面主要从 的途径,不仅可用来对基于化石记录的传统结论加3个方面予以介绍 以验证,同时对于化石记录不完整的生物类群的起(1)后生动物起源及寒武纪生物大爆发的研 01995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co, Ltd All rights reserved.度。与以上 3 种进化变量对应的是 3 种进化速率 : 形态学进化速率、分类学进化速率和分子进化速 率[1 ] 。 分子系统学是从生物大分子的信息推断生物进 化历史 ,或者说重建系统发育关系 ,并以系统树的形 式表示出来。生物大分子进化速率相对恒定是建立 分子系统树的理论前提。近年来一些最重要的分子 系统学研究的进展有 : (1) 生物进化系统的 3 条主 干 ,即 30 多亿年以前 ,整个生物界就分为原始真核 细胞生物、原始真细菌和原始古细菌三大界。(2) 分 子系统学的研究支持了真核细胞的共生起源说。 (3) 分子系统学的研究结果大部分与传统的根据表 型比较而建立的系统树相符合 ,但也有一些与传统 的系统进化观点不吻合的结论。(4) 揭示了一些过 去表型系统树上模糊不明的或争论未决的系统进化 问题[1 ] 。 分子 钟 ( molecular clock) 假 说 最 早 由 Zuck2 erkandl 和 Pauling 于 1965 年提出[4 ] 。他们认为生 物的分子进化过程中普遍存在有规律的钟 ,即分子 进化速率近似恒定。因此 ,分子钟假设成立的先决 条件是对于任意给定的大分子 (蛋白质或 DNA 序 列) 在所有进化谱系中的进化速率近似恒定的。虽 然一些传统分类学家对基于分子钟概念的分子系统 学提出了质疑 ,认为目前分子系统学是对众多并不 真实反映自然发生的分子变异量的分析 ,也就是在 对“虚拟”的自然过程进行的分析和检验 ,但这个假 说仍然激起了科学家利用大分子研究进化问题的极 大兴趣。原因有二 :首先 ,如果大分子进化速率恒 定 ,就可用来测定物种分歧时间和其他类型的进化 事件 ,这类似于利用放射性同位素定地质年代。而 且 ,速率恒定条件下重建系统发育关系也比速率不 恒定条件要简单得多。另外 ,谱系间变异速率的程 度对分子进化机制的研究提供更多的观点[5 ] 。分 子进化改变量(替换数或替换百分率) 与分子进化时 间呈正比。由已知的资料可以获得分子进化改变量 进化时间的对应曲线 ,并用它来推断未知进化事件 发生的可能时间。根据分子钟假设 ,可以通过基因 序列间的分歧度及序列的平均置换速率来估计速率 恒定分支间的分歧时间 ,这一间接时间数据可与化 石记录所反映的直接数据进行比较。因此 ,分子钟 研究为探究化石生物类群的分歧时间提供了一个新 的途径 ,不仅可用来对基于化石记录的传统结论加 以验证 ,同时对于化石记录不完整的生物类群的起 源历史的推测具有特殊意义。分子钟研究为人类学 家、生物学家和古生物学家的工作提供了一套丰富 而独立的结果[6 ] 。 欲根据分子钟利用序列间的分歧度及平均置换 速率来估计物种分歧时间 ,相对速率检验 (relative2 rate test) 是一个不可缺少的步骤。Sarich 和 Wilson 于 1967[7 ]提出的相对速率检验 ,是一种统计检验方 法 ,用于检测分子系统树中不同分枝上核苷酸置换 速率的差异显著性。检验各类群的进化速率 ,寻找 进化速率恒定的谱系。根据系统发生分析结果选择 参照分歧点 ,推测各类群间的分化时间。该方法是 检验分子钟假设正确与否的有效工具[5 ,8～10 ] ,随后 又有许多作者对该方法进行了改进 ,提出了更为简 便、可行的方法[11 ,12 ] 。 1. 2 物种分歧时间计算原理和方法 在图 1 所示的分子系统树中[5 ] ,设 A、B 为比较 类群 ,O 为参照类群 ,X 为 A 与 B 的共同祖先 , T1为 A 与 B 的分歧时间 ( divergence time) , T0为 O 与 X 1 比较类群(A 和 B) 、参照类群(O) 与分歧时间( T0 , T1 ) Fig. 1 Taxa to be compared(A ,B) ,reference taxon(O) , and divergence time( T0 , T1 ) 的分歧时间。在分子钟假设下 ,核苷酸置换速率 r 应当是恒定的。上述分歧时间可用下列公式计算 : T1 = KAB/ 2 r (1) T0 = ( KOB + KOA) / 4 r (2) 式中 , KAB为 A 与 B 间的分歧度 ( KAB = KBA) ; KOB 和 KOA分别为 O 与 B 间和 O 与 A 间的分歧度 (即 DNA 序列或蛋白质序列置换量) 。 类群序列的获取既可自测 ,也可从 GeneBank 等国际上公认的分子生物学数据库中搜取。 113 应用实例 分子钟理论尽管只是一种假说 ,但它已经成为 演化分子生物学的一个热点 , 大多数现代分子生物 学家常常据此进行分子进化机制的研究[13 ] ,并推算 现有一些重要生物的起源时间[14～39 ] 。下面主要从 3 个方面予以介绍。 (1) 后生动物起源及寒武纪生物大爆发的研 466 唐先华 , 赖旭龙 , 钟 扬 ,等 / 地学前缘 ( Earth Science Frontiers) 2002 , 9 (2) © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved