唐先华赖龙钟扬等地学前缘( Earth Science Frontiers200.9(2) 究。后生动物起源的时间和寒武纪生物大爆发近年因进行系统发育分析(选自8个科的8种裸子植物 来一直是古生物学家研究的热点问题。与此同时,作为外类群)得出 ANITA( a m borella Nymphaeales, Illiciales Trimeniaceae- A ustrobaileya) E套 代表了被子植物进化的最初阶段, A m borella是所 有其他被子植物的姊妹群( sister group),并且来自 早白垩世的花的结构化石证据也表明和 ANITA的 有相似之处。 Mat hews等3用细胞色素基因 (PHYA和 PHYC) DNA序列分析得出相同的结论 另外 Barkman等361选用6个和9个线粒体、质体、 核苷酸基因序列,采用RASA( relative apparent 700 synapomorphy analysis分析方法得出 amborella和 Nymphaeales的组合是被子植物谱系的最早分支 钟扬等3对被子植物红树科6属(含作为红树 林主要成分的红树族 Rhizophoreae4属及陆生的竹 节树族 Legnotideae2属) Cpdna mat K基因和 rbL基因和 nrdNA序列进行了相对速率检验及分 1000 歧时间的估计。结果表明,红树科6属间的首次分 歧时间为132.25Ma前,即红树科起源的时间。而 1100 根据化石证据,最早发现的红树科植物化石是在约 为91~95Ma前的美国东部上白垩统西若曼尼期 1200 的 Raritan植物群中4,分布于内陆的竹节树族 (除竹节树外)与分布于海岸的红树族间的平均分歧 102030 基因数 时间为64.13Ma前,而陆生的大叶竹节树和旁杞 木最后的平均分歧时间为19.92Ma前。 Muller等 图2不同作者研究得出的原口动物与 人142根据化石资料估计,东南亚地区的红树科陆生 后囗动物的分歧时间141 Fig 2 Time of divergence bet ween animal phyla(protostome- 种类(如竹节树属和 A nisophνla属)应起源于始新 世约54Ma前。由此可见,利用分子数据估计的红 树科植物分歧时间早于化石资料 198 (3)人类起源的研究。分子生物学能为人类进 6-eng等,19971;7-Gu,l9981218- Daniel等,19911 化历史的研究提供定量和客观的信息,同时也为研 许多现代分子生物学家也予以高度重视,他们利用究人类与其他物种的遗传关系提供了一种新的方 分子钟的理论和现代基因库的数据对后生动物的起法。由于线粒体DNA( mitochondrial dna,mtD 源时间从不同方面进行推断(图2)。 NA)具有高拷贝数没有重复序列、高置换率和母系 从图2可以看出依据分子数据推算,现代后生遗传方式等独特优点,常用来研究哺乳动物尤其是 动物很多门类应起源于前寒武纪,而早寒武世的化人类的演化13-4538,31。早在1986年46牛津大学 石记录只反映了各门类的生态分异度,并非是各门的科学家们研究了来自现代8个种群的700个个体 类的起始点。类似的结论也由 Bromham等2)、的B胡萝卜素基因,并认为他们所取得的数据与现 Lynch231得出。根据分子钟方法得出的结果均早于代人类的演化是一致的,即人类的祖先产于非洲,然 化石记录的时间,其中所推算的最早时间可达到12后从非洲不断向外迁移,并形成现在所有的非非洲 亿年181。 人种(no 等38提取了选 (2)被子植物起源的研究。被子植物的起源是自5个地理区域人群147个人的胎盘提取 mtDNA 科学界普遍关心的热点问题。对于被子植物起源问进行研究,结果表明所有这些 mtdNA的主干都来 题的研究Qiu等用5个线粒体、质体、核苷酸基自20000年前的一个非洲妇女,并且除非洲地区 01995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co, Ltd All rights reserved.究。后生动物起源的时间和寒武纪生物大爆发近年 来一直是古生物学家研究的热点问题。与此同时 , 图 2 不同作者研究得出的原口动物与 后口动物的分歧时间[14 ] Fig. 2 Time of divergence between animal phyla (protostome2 deuterostome) as measured by different studies 图中顶部的条带表示不同生物门类的化石记录时间 , 下部的折线部分代表分子钟推算的各门类的起源时间。 1 —Brown 等 , 1972[15 ] ; 2 —Runnegar , 1982[16 ] ; 3 —Runnegar , 1986[17 ] ; 4 —Wray 等 ,1996[18 ] ; 5 —Ayala 等 ,1998[19 ] ; 6 —Feng 等 ,1997[20 ] ; 7 —Gu ,1998[21 ] ;8 —Daniel 等 ,1999[14 ] 许多现代分子生物学家也予以高度重视 ,他们利用 分子钟的理论和现代基因库的数据对后生动物的起 源时间从不同方面进行推断(图 2) 。 从图 2 可以看出 ,依据分子数据推算 ,现代后生 动物很多门类应起源于前寒武纪 ,而早寒武世的化 石记录只反映了各门类的生态分异度 ,并非是各门 类的起始点。类似的结论也由 Bromham 等[22 ] 、 Lynch[23 ]得出。根据分子钟方法得出的结果均早于 化石记录的时间 ,其中所推算的最早时间可达到 12 亿年[18 ] 。 (2) 被子植物起源的研究。被子植物的起源是 科学界普遍关心的热点问题。对于被子植物起源问 题的研究 ,Qiu 等[40 ]用 5 个线粒体、质体、核苷酸基 因进行系统发育分析 (选自 8 个科的 8 种裸子植物 作 为 外 类 群 ) 得 出 AN ITA ( A mborella , Nymphaeales , Illiciales2Trimeniaceae2A ust robaileya ) 代表了被子植物进化的最初阶段 , A mborella 是所 有其他被子植物的姊妹群 (sister group) ,并且来自 早白垩世的花的结构化石证据也表明和 AN ITA 的 有相 似 之 处。Mathews 等[35 ] 用 细 胞 色 素 基 因 (PHYA 和 PHYC) DNA 序列分析得出相同的结论。 另外 ,Barkman 等[36 ]选用 6 个和 9 个线粒体、质体、 核苷 酸 基 因 序 列 , 采 用 RASA ( relative apparent synapomorphy analysis) 分析方法得出 A mborella 和 Nymphaeales 的组合是被子植物谱系的最早分支。 钟扬等[37 ]对被子植物红树科 6 属(含作为红树 林主要成分的红树族 Rhizophoreae 4 属及陆生的竹 节树族 Legnotideae 2 属) cpDNA m at K 基因和 rbcL 基因和 nrDNA 序列进行了相对速率检验及分 歧时间的估计。结果表明 ,红树科 6 属间的首次分 歧时间为 132125 Ma 前 ,即红树科起源的时间。而 根据化石证据 ,最早发现的红树科植物化石是在约 为 91～95 Ma 前的美国东部上白垩统西若曼尼期 的 Raritian 植物群中[41 ] ,分布于内陆的竹节树族 (除竹节树外) 与分布于海岸的红树族间的平均分歧 时间为 64113 Ma 前 ,而陆生的大叶竹节树和旁杞 木最后的平均分歧时间为 19192 Ma 前。Muller 等 人[42 ]根据化石资料估计 ,东南亚地区的红树科陆生 种类(如竹节树属和 A nisophylla 属) 应起源于始新 世约 54 Ma 前。由此可见 ,利用分子数据估计的红 树科植物分歧时间早于化石资料。 (3) 人类起源的研究。分子生物学能为人类进 化历史的研究提供定量和客观的信息 ,同时也为研 究人类与其他物种的遗传关系提供了一种新的方 法。由于线粒体 DNA ( mitochondrial DNA , mtD2 NA) 具有高拷贝数、没有重复序列、高置换率和母系 遗传方式等独特优点 ,常用来研究哺乳动物尤其是 人类的演化[43～45 ,38 ,39 ]。早在 1986 年[46 ]牛津大学 的科学家们研究了来自现代 8 个种群的 700 个个体 的β胡萝卜素基因 ,并认为他们所取得的数据与现 代人类的演化是一致的 ,即人类的祖先产于非洲 ,然 后从非洲不断向外迁移 ,并形成现在所有的非非洲 人种 ( non2Africa population) 。Cann 等[38 ]提取了选 自 5 个地理区域人群 147 个人的胎盘提取 mtDNA 进行研究 ,结果表明所有这些 mtDNA 的主干都来 自 200 000 年前的一个非洲妇女 ,并且除非洲地区 唐先华 , 赖旭龙 , 钟 扬 ,等 / 地学前缘 ( Earth Science Frontiers) 2002 , 9 (2) 467 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved