唐先华赖龙扬签地学前缘 Earth science frontie020() 外的其他地区的人群有着多种起源。根据化石记尹崇玉等宣称证实在贵州发现了6.5亿年前的多细 录,现代智人( Homo sapiens)在解剖学上的改变首胞动物胚胎化石 先出现在100000~140000年前的非洲4。这样 另外, Seilacher等1561根据对印度中部的中元 分子生物钟所估算的人类起源的时间要早于化石记古代 Chorhat砂岩中的蠕虫遗迹化石的研究,认为 录的时间。 三胚层的后生动物起源应该早于10亿年左右。这 从以上实例来看,根据分子钟所推算的一些生一时间与分子生物钟理论所推测的后生动物起源的 物门类起源的时间总是早于化石记录的时间,因此时间是十分接近的。 分子钟与化石记录的矛盾是很明显的,这也成为当2.2寒武纪生命大爆发的证据 前古生物学家们和分子生物学家们争论的焦点。 传统的观点认为寒武纪是三叶虫的时代,仅出 现节肢动物、笔石、双壳、腕足等少量生物门类。自 2早期生命演化的化石证据 20世纪80年代以来,随着对寒武纪生物群深入的 研究,尤其是中外学者对于我国云南澄江动物 早期生命演化对于研究生命起源进化具有重群577)、贵州凯里动物群7880的研究,发现至寒 要地位,是科学界研究的前沿和热点问题1。。在过武纪时许多门类后生动物突然同时大量出现,包含 去10多年里,对地球上早期生命的演化的研究取得有绝大多数现生动物所具有的门,因此寒武纪被称 了一些重要的进展,随着一些新的化石记录的发现,为创造门的时代,该现象被称为“寒武纪生命大爆 人们认识到一些重要生物在地球上出现的时间要早发”( Cambrian explosion)。寒武纪生命大爆发为早 于原来化石记录所表明的时间,这无疑为分子生物期后生生物的研究提供了很好的素材,同时也为分 钟的假说提供了地质上的证据。 子生物钟的假说提供了化石记录方面的支持。例 2.1后生动物的化石证据 如:过去一般认为到中奥陶世才出现鱼类为主的脊 后生动物的起源问题一直困扰着人们。以前,椎动物,但是舒德干等先后从澄江动物群中发现华 一般将澳大利亚震旦纪的伊迪卡拉动物群作为后生夏鳗、昆明鱼海口鱼等原始鱼类964,从而将脊 动物出现的标志。贵州瓮安陀山沱组磷块岩中化石椎动物的起源向前推进了5000万年,是对脊椎动 动物群动物胚胎的发现为后生动物起源的研究提供物起源研究的重大突破 了新的证据(尽管对这种胚胎还存在争议)。19982.3被子植物的证据 年,李家维描述了磷块岩中具鞋状外形且周边有被子植物的起源是科学界关注的热点问题。 浓密的鞭毛的海绵幼虫以及保存下来的表层细胞、 Crane等l8的研究表明被子植物从中白垩世开始就 孔细胞、变形细胞、骨针细胞、海绵腔等软体组织,认在地球的植物界占据了统治地位。孙革等283发 为是海绵大囊胚胚胎(表层细胞可见细胞核和细胞现并研究了产于我国黑龙江鸡西早白垩世城子河组 质),还发现与海绵一起的细胞结构保存完好的海的花序化石,认为这是迄今已知世界最早的被子植 藻,因而得出后生动物的出现早于“寒武纪大爆发”物花序化石—4 rcheafructus liaoningensis Sun 40~50Ma。张昀等则认为微化石形态(规则排 Dilcher, Zheng et Zhou。花序由数十枚小花组成,其 列的直角细胞细胞壁和浓缩的细胞质)与海藻W.花粉具典型的被子植物特征,无明确的萌发口器。 globosa扁平体类似,因此所谓的海绵大囊胚胚胎实根据其所在层位下伏海相层化石佐证,以及与以色 际上是海藻扁平体,同时也承认其中保存有一些后列等地早期被子植物花粉化石的对比等,该花序的 生动物组织的形态,而且其中的生物化学标记物及地质时代可能为早白垩世 Hauterivian晚期,或Haur 组成特征指示了有机物的来源主要是真核的多细胞 tertian晚期至 Barremian早期。任东M等利用 藻类、细菌和古细菌。此外,薛耀松曾报道在陡喜花昆虫与显花植物的协同进化关系,以中国辽西 山沱组磷块岩中发现有球形微化石1321,后经肖书海的侏罗纪虻类化石为材料,通过功能形态分析和与 等人53鉴定为动物胚胎化石,其特征与后生动物的现代类群作对比,证实虻类是显花植物最原始的传 早期卵裂阶段相似。然而,扫描电子显微镜及能谱粉类群之一,从虻类化石较高的演化水平和多样性 分析表明海绵可能是毒砂假化石s。这使得瓮安可知被子植物群的分化还略早于晚侏罗世。利用喜 化石群是否包含早期后生动物受到挑战。不过最近花虻类化石的古地理分布资料推测出东亚,特别是 01995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co, Ltd All rights reserved.外的其他地区的人群有着多种起源。根据化石记 录 ,现代智人 ( Homo sapiens) 在解剖学上的改变首 先出现在 100 000～140 000 年前的非洲[47 ] 。这样 分子生物钟所估算的人类起源的时间要早于化石记 录的时间。 从以上实例来看 ,根据分子钟所推算的一些生 物门类起源的时间总是早于化石记录的时间 ,因此 分子钟与化石记录的矛盾是很明显的 ,这也成为当 前古生物学家们和分子生物学家们争论的焦点。 2 早期生命演化的化石证据 早期生命演化对于研究生命起源、进化具有重 要地位 ,是科学界研究的前沿和热点问题[48 ] 。在过 去 10 多年里 ,对地球上早期生命的演化的研究取得 了一些重要的进展 ,随着一些新的化石记录的发现 , 人们认识到一些重要生物在地球上出现的时间要早 于原来化石记录所表明的时间 ,这无疑为分子生物 钟的假说提供了地质上的证据。 211 后生动物的化石证据 后生动物的起源问题一直困扰着人们。以前 , 一般将澳大利亚震旦纪的伊迪卡拉动物群作为后生 动物出现的标志。贵州瓮安陀山沱组磷块岩中化石 动物群动物胚胎的发现为后生动物起源的研究提供 了新的证据 (尽管对这种胚胎还存在争议) 。1998 年 ,李家维[49 ]描述了磷块岩中具鞋状外形且周边有 浓密的鞭毛的海绵幼虫 ,以及保存下来的表层细胞、 孔细胞、变形细胞、骨针细胞、海绵腔等软体组织 ,认 为是海绵大囊胚胚胎 (表层细胞可见细胞核和细胞 质) ,还发现与海绵一起的细胞结构保存完好的海 藻 ,因而得出后生动物的出现早于“寒武纪大爆发” 40～50 Ma。张昀[50 ]等则认为微化石形态 (规则排 列的直角细胞、细胞壁和浓缩的细胞质) 与海藻 W . globosa 扁平体类似 ,因此所谓的海绵大囊胚胚胎实 际上是海藻扁平体 ,同时也承认其中保存有一些后 生动物组织的形态 ,而且其中的生物化学标记物及 组成特征指示了有机物的来源主要是真核的多细胞 藻类、细菌和古细菌[51 ] 。此外 ,薛耀松曾报道在陡 山沱组磷块岩中发现有球形微化石[52 ] ,后经肖书海 等人[53 ]鉴定为动物胚胎化石 ,其特征与后生动物的 早期卵裂阶段相似。然而 ,扫描电子显微镜及能谱 分析表明海绵可能是毒砂假化石[54 ] 。这使得瓮安 化石群是否包含早期后生动物受到挑战。不过最近 尹崇玉等宣称证实在贵州发现了 615 亿年前的多细 胞动物胚胎化石[55 ] 。 另外 , Seilacher 等[56 ]根据对印度中部的中元 古代 Chorhat 砂岩中的蠕虫遗迹化石的研究 ,认为 三胚层的后生动物起源应该早于 10 亿年左右。这 一时间与分子生物钟理论所推测的后生动物起源的 时间是十分接近的。 212 寒武纪生命大爆发的证据 传统的观点认为寒武纪是三叶虫的时代 ,仅出 现节肢动物、笔石、双壳、腕足等少量生物门类。自 20 世纪 80 年代以来 ,随着对寒武纪生物群深入的 研究 , 尤其是中外学者对于我国云南澄江动物 群[57～77 ] 、贵州凯里动物群[78～80 ]的研究 ,发现至寒 武纪时许多门类后生动物突然同时大量出现 ,包含 有绝大多数现生动物所具有的门 ,因此寒武纪被称 为创造门的时代 ,该现象被称为“寒武纪生命大爆 发”(Cambrian explosion) 。寒武纪生命大爆发为早 期后生生物的研究提供了很好的素材 ,同时也为分 子生物钟的假说提供了化石记录方面的支持。例 如 :过去一般认为到中奥陶世才出现鱼类为主的脊 椎动物 ,但是舒德干等先后从澄江动物群中发现华 夏鳗、昆明鱼、海口鱼等原始鱼类[59～64 ] ,从而将脊 椎动物的起源向前推进了 5 000 万年 ,是对脊椎动 物起源研究的重大突破。 213 被子植物的证据 被子植物的起源是科学界关注的热点问题。 Crane 等[81 ]的研究表明被子植物从中白垩世开始就 在地球的植物界占据了统治地位。孙革等[82 ,83 ]发 现并研究了产于我国黑龙江鸡西早白垩世城子河组 的花序化石 ,认为这是迄今已知世界最早的被子植 物花序化石 ———A rcheaf ruct us liaoningensis Sun , Dilcher ,Zheng et Zhou。花序由数十枚小花组成 ,其 花粉具典型的被子植物特征 ,无明确的萌发口器。 根据其所在层位下伏海相层化石佐证 ,以及与以色 列等地早期被子植物花粉化石的对比等 ,该花序的 地质时代可能为早白垩世 Hauterivian 晚期 ,或 Hau2 terivian 晚期至 Barremian 早期。任东[84 ,85 ]等利用 喜花昆虫与显花植物的协同进化关系 ,以中国辽西 的侏罗纪虻类化石为材料 ,通过功能形态分析和与 现代类群作对比 ,证实虻类是显花植物最原始的传 粉类群之一 ,从虻类化石较高的演化水平和多样性 可知被子植物群的分化还略早于晚侏罗世。利用喜 花虻类化石的古地理分布资料推测出东亚 ,特别是 468 唐先华 , 赖旭龙 , 钟 扬 ,等 / 地学前缘 ( Earth Science Frontiers) 2002 , 9 (2) © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved