第五章微生物的菌种选育 重组,但R因子不能整合到核染色体上,所以它不是附加体而是一种稳定的质粒。 R因子在细胞内的数量可从1至2个到几十个不等,分属严紧型和松弛型复制控制。后 者经氯霉素处理后,拷贝数甚至可达2000-3000个。因为R因子对多种抗生素有抗性,因 此,可作为菌株筛选时的遗传标记,也可用作基因转移的载体。 (3)col因子( Colicinogenic factor)又称为产大肠杆菌素因子。许多细菌都能产生使 其它原核生物致死的蛋白质类细菌毒素。Col因子是控制这类细菌毒素产生的质粒。大肠杆 菌素( colicin)是一种由大肠杆菌的某些菌株所分泌的细菌毒素,它能通过抑制复制、转录、 翻译或能量代谢等而专一性地杀死其它肠道细菌,其分子量约4×10°~810Da,负责编码大 肠杆菌素。Col因子分两类,分别以ColE1和 Colle为代表。前者分子量小,约为5×10Da 是多拷贝和非转移性的:后者的分子量约为80×105Da,只有1~2个拷贝,可通过性线毛转 移。但由于Col因子有较弱的阻遏系统,它不能象F因子或R因子那样在群体中快速传播。 凡带Col因子的菌株,由于质粒本身编码一种免疫蛋白,从而对大肠杆菌素有免疫作 用,不受其伤害 (4)∏质粒( Tumor inducing plasmid)或称诱癌质粒。细菌侵入植物细胞后,细菌溶解, Tⅰ质粒与植物细胞核染色体发生整合,破坏控制细胞分裂的激素调节系统,从而使植物细 胞转变成癌细胞,(双子叶植物的根瘤)。Ti质粒长200kb,是大型质粒,当前T质粒已成 为植物遗传工程研究的重要载体,一些具重要性状的外源基因可借DNA重组技术插入到T 质粒中,并进一步使之整合到植物染色体上,以改变植物的遗传性,达到培育植物优良品 种的目的。 (5)巨大质粒(mega质粒)为近年来在根瘤菌属( Rhizobium)中发现的一种质粒,分子 量为200~300X10°Da,比一般的质粒大几十倍至几百倍,故称巨大质粒。质粒上有一系列固 氮基因。 (6)降解性质粒只在假单胞菌属( Pseudomonas)中发现。它们的降解性质粒可为一系列 能降解复杂物质的酶编码,从而能利用一般细菌所难以分解的物质为碳源。这些质粒以其 所分解的底物命名,例如有CAM(分解樟脑)质粒,OCT(辛烷)质粒,XYL(二甲苯)质粒, SAL(水杨酸)质粒,ML(扁桃酸)质粒,NAP(萘)质粒和ToL(甲苯)质粒等 有关质粒的起源众说纷纭。它可能是从原噬菌体演化来的,但也可能是一个相反的过 程。质粒与噬菌体之间有很多相似之处,见表5.2.2。 表5.22.质粒与噬菌体的特征比较 [质粒 噬菌体 F因子R因子Co01因子温和性「烈性 独立复制 经细胞间接触而转移 或 能整合到核染色体 能获得宿主染色体基因 5.2.2基因突变 突变( Mutation)指生物的遗传性突然发生变异,并影响生物正常遗传的表型和性状 的现象。这种突变是突然发生的,可遗传的第五章 微生物的菌种选育 10 重组，但 R 因子不能整合到核染色体上，所以它不是附加体而是一种稳定的质粒。 R 因子在细胞内的数量可从 1 至 2 个到几十个不等，分属严紧型和松弛型复制控制。后 者经氯霉素处理后，拷贝数甚至可达 2000-3000 个。因为 R 因子对多种抗生素有抗性，因 此，可作为菌株筛选时的遗传标记，也可用作基因转移的载体。 （3）Col 因子（Colicinogenic factor）又称为产大肠杆菌素因子。许多细菌都能产生使 其它原核生物致死的蛋白质类细菌毒素。Col 因子是控制这类细菌毒素产生的质粒。大肠杆 菌素(colicin)是一种由大肠杆菌的某些菌株所分泌的细菌毒素，它能通过抑制复制、转录、 翻译或能量代谢等而专一性地杀死其它肠道细菌, 其分子量约 4104 8104 Da，负责编码大 肠杆菌素。Col 因子分两类，分别以 ColE1 和 ColIb 为代表。前者分子量小，约为 5106 Da， 是多拷贝和非转移性的；后者的分子量约为 80106 Da，只有 12 个拷贝，可通过性线毛转 移。但由于 Col 因子有较弱的阻遏系统，它不能象 F 因子或 R 因子那样在群体中快速传播。 凡带 Col 因子的菌株，由于质粒本身编码一种免疫蛋白，从而对大肠杆菌素有免疫作 用，不受其伤害。 （4）Ti 质粒（Tumor inducing plasmid）或称诱癌质粒。细菌侵入植物细胞后，细菌溶解， Ti 质粒与植物细胞核染色体发生整合，破坏控制细胞分裂的激素调节系统，从而使植物细 胞转变成癌细胞，（双子叶植物的根瘤）。Ti 质粒长 200kb，是大型质粒，当前 Ti 质粒已成 为植物遗传工程研究的重要载体，一些具重要性状的外源基因可借 DNA 重组技术插入到 Ti 质粒中，并进一步使之整合到植物染色体上，以改变植物的遗传性，达到培育植物优良品 种的目的。 （5）巨大质粒（mega 质粒）为近年来在根瘤菌属（Rhizobium）中发现的一种质粒，分子 量为 200300X106 Da，比一般的质粒大几十倍至几百倍，故称巨大质粒。质粒上有一系列固 氮基因。 （6）降解性质粒 只在假单胞菌属(Pseudomonas)中发现。它们的降解性质粒可为一系列 能降解复杂物质的酶编码，从而能利用一般细菌所难以分解的物质为碳源。这些质粒以其 所分解的底物命名，例如有 CAM（分解樟脑）质粒，OCT（辛烷）质粒，XYL（二甲苯）质粒， SAL（水杨酸）质粒，MDL（扁桃酸）质粒，NAP（萘）质粒和 TOL（甲苯）质粒等。 有关质粒的起源众说纷纭。它可能是从原噬菌体演化来的，但也可能是一个相反的过 程。质粒与噬菌体之间有很多相似之处，见表 5.2.2。 表 5.2.2. 质粒与噬菌体的特征比较 质粒 噬菌体 F 因子 R 因子 Col 因子 温和性 烈性 独立复制 经细胞间接触而转移 能整合到核染色体 能获得宿主染色体基因 + + + + + + - - + +或- - - + +或- + + + - - - 5.2.2 基因突变 突变（Mutation）指生物的遗传性突然发生变异，并影响生物正常遗传的表型和性状 的现象。这种突变是突然发生的，可遗传的