第五章微生物的菌种选育 根据突变造成遗传物质改变的范围,可以将突变分为染色体畸变和基因突变,但它们 本质上都造成了基因的突变,所以,都可以广义地理解成基因突变。 5.22.1突变现象 从突变的表现型可将突变分为形态突变、生化突变、致死突变和条件致死突变四类: 1)形态突变型指突变的菌体发生形态可见的变化。如细胞大小、形状、鞭毛、纤毛、孢 子、芽孢、荚膜,以及群体形态结构(菌落和噬菌斑等)的改变 2)生化突变型指突变的菌体原有特定的生化功能发生改变或丧失,但在形态上不一定有 可见的变化,通过生化方法可以检测到。如菌体对底物(糖、纤维素及烃等)的利用能力 对营养物(氨基酸、维生素及碱基等)的需求、对过量代谢产物或代谢产物结构类似物的 耐性以及对抗药性发生的变化。另外,它也包括细胞成分尤其是细胞表面成分(细胞壁、 荚膜及鞭毛等)的细微变异而引起抗原性变化的突变 生化突变对于发酵工业生产具有重大意义。例如:很多氨基酸和核苷酸生产菌就是 些营养缺陷型的突变菌株,或是对某些代谢产物及其结构类似物的抗性菌株:对青霉素或 链霉素等药物的抗性菌株,可改善发酵的管理,并可作为遗传标记以便于育种工作中的筛 选和鉴别。 3)致死突变型突变造成菌体死亡或生活能力下降。致死突变若是隐性基因决定的,那么 双倍体生物能够以杂合子的形式存活下来,一旦形成纯合子,则发生死亡。 4)条件致死突变型突变后的菌体在某些条件下,可以生存,但在另一些条件下则发生死 亡。温度敏感突变型是最典型的条件致死突变型。有些菌体发生突变后对温度变得敏感了 在较窄的温度范围内才能存活,超出此温度范围则死亡。其原因是有些酶蛋白(DNA聚合酶, 氨基酸活化酶等)肽链中的几个氨基酸被更换,从而降低了原有的抗热性。如有些大肠杆 菌突变菌株能在37℃下生长,但不能在42℃下生长:噬菌体T的几个突变株在25℃下 有感染力,而在37℃下则失去感染力。 以上四种突变类型的划分并不是绝对的,只是关注的角度不同,它们并不彼此排斥, 往往会同时出现。营养缺陷型突变是生化突变型,但也是一种条件致死突变型。而且它常 伴随着菌体形态的变化,即形态突变型。所有的突变从本质上看都可认为是生化突变型 如果从研究者能否在巨大的群体中迅速检出和分离出个别的突变体的目的来看,则只 有选择性突变和非选择性突变两类。前者具选择性标记,可通过某种环境条件使它们得到 生长优势,从而取代原始菌株,例如营养缺陷型和抗性突变型等。后者没有选择性标记, 而只是一些数量上的差异,例如菌落大小、颜色深浅、产量高低等。 5.2.22突变的诱发因素 突变是怎样引起的呢?现在认为突变是可以诱发的,即在已知的物理、化学或生物因 素的作用下,生物体发生突变。突变也可以是自发的,自发突变是指生物在没有人工参与 的条件下所发生的突变,但这并不意味着它的发生是没有原因的,大多数自发突变本质上 也是诱发的,只不过它不是人为的,而是自然环境或细胞内环境诱发的。人们将引起突变 的因素称为诱发因素,诱发因素是多方面的,主要可以分为细胞外因素、细胞内因素和DNA 分子内部因素三个层次。 1)细胞外的诱发因素第五章 微生物的菌种选育 11 根据突变造成遗传物质改变的范围，可以将突变分为染色体畸变和基因突变，但它们 本质上都造成了基因的突变，所以，都可以广义地理解成基因突变。 5.2.2.1 突变现象 从突变的表现型可将突变分为形态突变、生化突变、致死突变和条件致死突变四类： 1）形态突变型 指突变的菌体发生形态可见的变化。如细胞大小、形状、鞭毛、纤毛、孢 子、芽孢、荚膜，以及群体形态结构（菌落和噬菌斑等）的改变。 2）生化突变型 指突变的菌体原有特定的生化功能发生改变或丧失，但在形态上不一定有 可见的变化，通过生化方法可以检测到。如菌体对底物（糖、纤维素及烃等）的利用能力、 对营养物（氨基酸、维生素及碱基等）的需求、对过量代谢产物或代谢产物结构类似物的 耐性以及对抗药性发生的变化。另外，它也包括细胞成分尤其是细胞表面成分（细胞壁、 荚膜及鞭毛等）的细微变异而引起抗原性变化的突变。 生化突变对于发酵工业生产具有重大意义。例如：很多氨基酸和核苷酸生产菌就是一 些营养缺陷型的突变菌株，或是对某些代谢产物及其结构类似物的抗性菌株；对青霉素或 链霉素等药物的抗性菌株，可改善发酵的管理，并可作为遗传标记以便于育种工作中的筛 选和鉴别。 3）致死突变型 突变造成菌体死亡或生活能力下降。致死突变若是隐性基因决定的，那么 双倍体生物能够以杂合子的形式存活下来，一旦形成纯合子，则发生死亡。 4）条件致死突变型 突变后的菌体在某些条件下，可以生存，但在另一些条件下则发生死 亡。温度敏感突变型是最典型的条件致死突变型。有些菌体发生突变后对温度变得敏感了， 在较窄的温度范围内才能存活，超出此温度范围则死亡。其原因是有些酶蛋白（DNA 聚合酶， 氨基酸活化酶等）肽链中的几个氨基酸被更换，从而降低了原有的抗热性。如有些大肠杆 菌突变菌株能在 37 ℃下生长，但不能在 42 ℃下生长；噬菌体 T4 的几个突变株在 25 ℃下 有感染力，而在 37 ℃下则失去感染力。 以上四种突变类型的划分并不是绝对的，只是关注的角度不同，它们并不彼此排斥， 往往会同时出现。营养缺陷型突变是生化突变型，但也是一种条件致死突变型。而且它常 伴随着菌体形态的变化，即形态突变型。所有的突变从本质上看都可认为是生化突变型。 如果从研究者能否在巨大的群体中迅速检出和分离出个别的突变体的目的来看，则只 有选择性突变和非选择性突变两类。前者具选择性标记，可通过某种环境条件使它们得到 生长优势，从而取代原始菌株，例如营养缺陷型和抗性突变型等。后者没有选择性标记， 而只是一些数量上的差异，例如菌落大小、颜色深浅、产量高低等。 5.2.2.2 突变的诱发因素 突变是怎样引起的呢？现在认为突变是可以诱发的，即在已知的物理、化学或生物因 素的作用下，生物体发生突变。突变也可以是自发的，自发突变是指生物在没有人工参与 的条件下所发生的突变，但这并不意味着它的发生是没有原因的，大多数自发突变本质上 也是诱发的，只不过它不是人为的，而是自然环境或细胞内环境诱发的。人们将引起突变 的因素称为诱发因素，诱发因素是多方面的，主要可以分为细胞外因素、细胞内因素和 DNA 分子内部因素三个层次。 1) 细胞外的诱发因素