第五章微生物的菌种选育 这包括自然环境或人工条件下的物理和化学因素。如自然环境中,宇宙间的短波辐射 宇宙线和紫外线等,虽然在自然条件下,它们对地球上生物的辐射量并不大,但一般认为 辐射的诱变作用不存在阈值,任何微弱的辐射均有诱变效应。多因素低剂量长期辐射的综 合效应,将会引起生物的自发突变。自然环境中存在低剂量的金属离子、高分子化合物 生物碱药物、染料及微生物产生的HO2等都能成为引起生物突变的化学因素。 人造的紫外线、γ射线、X射线、快中子、激光以及加热等都能成为基因突变的物理因 素。人造的化学诱变因素有碱基类似物、烷化剂及亚硝酸盐等 2)细胞内的诱发因素 生物体细胞的代谢活动会产生一些诱变物质,如过氧化氢、咖啡碱和重氮丝氨酸等, 它们是引起自发突变的内源诱变剂。在许多微生物的陈旧培养物中易出现自发突变株,可 能就是这类原因 N N------H-N 胸腺嘧啶 鸟瞟呤N 胸腺嘧啶 鸟嘌呤 胸腺嘧啶 鸟瞟呤 腺嘌呤 常见的氬基式或酮式稀有的亚氬基式或烯醇式 常见形式 图5.2.7碱基的互变异构效应图5.28互变异构效应引起的不正常的碱基配对 3)DNA分子内部因素 DNA分子中的碱基存在着互变异构效应。如图5.2.7所示,因为A、T、G、C四种碱基 的第6位,不是酮基(T,G)就是氨基(A,C),碱基T和G能够以酮式或烯醇式两种互变 异构的状态出现,而碱基C和A能够以氨基式或亚氨基式两种互变状态出现。一般生理条 件下,碱基互变平衡反应倾向于酮式或氨基式,所以,DNA两条互补链之间总是以A:T和 G碱基配对。但是T偶尔也会以稀有的烯醇式形式出现,这样在DNA复制到达这一位置 的瞬间,新合成链中T对应的不再是A,而是G;同理,若碱基C以稀有的亚氨基形式出现, 在DNA复制到达这一位置的瞬间,则它对应的不是G,而是A,见图5.2.8。有人认为这就第五章 微生物的菌种选育 12 这包括自然环境或人工条件下的物理和化学因素。如自然环境中，宇宙间的短波辐射、 宇宙线和紫外线等，虽然在自然条件下，它们对地球上生物的辐射量并不大，但一般认为 辐射的诱变作用不存在阈值，任何微弱的辐射均有诱变效应。多因素低剂量长期辐射的综 合效应，将会引起生物的自发突变。自然环境中存在低剂量的金属离子、高分子化合物、 生物碱药物、染料及微生物产生的 H2O2 等都能成为引起生物突变的化学因素。 人造的紫外线、γ射线、X 射线、快中子、激光以及加热等都能成为基因突变的物理因 素。人造的化学诱变因素有碱基类似物、烷化剂及亚硝酸盐等。 2) 细胞内的诱发因素 生物体细胞的代谢活动会产生一些诱变物质，如过氧化氢、咖啡碱和重氮丝氨酸等， 它们是引起自发突变的内源诱变剂。在许多微生物的陈旧培养物中易出现自发突变株，可 能就是这类原因。 图 5.2.7 碱基的互变异构效应 图 5.2.8 互变异构效应引起的不正常的碱基配对 3) DNA 分子内部因素 DNA 分子中的碱基存在着互变异构效应。如图 5.2.7 所示，因为 A、T、G、C 四种碱基 的第 6 位，不是酮基（T，G）就是氨基（A，C），碱基 T 和 G 能够以酮式或烯醇式两种互变 异构的状态出现，而碱基 C 和 A 能够以氨基式或亚氨基式两种互变状态出现。一般生理条 件下，碱基互变平衡反应倾向于酮式或氨基式，所以，DNA 两条互补链之间总是以 A:T 和 CG 碱基配对。但是 T 偶尔也会以稀有的烯醇式形式出现，这样在 DNA 复制到达这一位置 的瞬间，新合成链中 T 对应的不再是 A，而是 G；同理，若碱基 C 以稀有的亚氨基形式出现， 在 DNA 复制到达这一位置的瞬间，则它对应的不是 G，而是 A，见图 5.2.8。有人认为这就