但是，当大肠杆南培养基中有乳糖时，乳糖就成为锈导物与阻遏蛋白结合，使其空间结构 改变，阻過蛋白处于失活的构象，不能与操纵基因结合，于是操纵基因便“开放”了，这 样结合在启动基因上的RNA聚合酶就可以向前滑动，对三个乳糖结构基因进行转录，并 翻译出三种相应的酶蛋白分子（图12-3b)。 (2)酶合成的阻 色氨酸操纵子 这是调节色氨酸合成的一个操纵子。色氨酸 合成分五步完成，每一步需要一种酶，这五种酶分别是由五个结构基因E、D、C、B、A 编码的，这五个基因彼此相邻，可被转录在一条多顺反子mRNA上，当此多顺反子mRNA 被翻译时，这五种酶依次协调地以等摩尔的量进行合成。翻译在转录完成前即开始。当大 肠杆菌培养基中不含有色氨酸时，色氨酸操纵子前面的调节基因经过转录、翻译而形成没 有活性的阻遏蛋白 不能与操纵基因结合，因而操纵基因便“开放” 就可以转录 并翻译色氨酸操纵子上的五个结构基因，生成色氨酸合成所需要的五种酶。但是，当大肠 杆菌培养基中有色氨酸时，色氨酸作为辅阻遏物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白由没有活性 的构象变成有活性的构象，能与操纵基因结合，操纵基因便“关闭”，这样就阻碍了RNA 聚合酶与启动基因结合（这里的启动基因与操纵基因有部分重叠），结果不能转录出 mRN 酶的生成也 就停止了（图12 酶合成的诱导和阻遏与基因关系的学说，即操纵子学说已为许多实验证实，并被普过 接受。概括来讲，阻遏物与操纵基因结合导致结构基因不转录。阻遏物又有两种状态：激 活态和失活态。激活态的阻過物与诱导物结合后失活，导致酶的诱导合成：失活态的阻過 物与铺阻谒物结合后被激活，导致酶合成的阻调。这种调节是负调节作用 (3)组成 当调节基因发生突变时形成的阻遏蛋白失去与操纵基因结合的功能 结果是不管需要与否 都合成相应的酶（图12-3d) 种酶称为组成酶。 这种突变体称为 组成突变体。与此相对的，如果调节基因发生突变产生的阻遏物失去与诱导物结合的能力， 那么即使有透导物存在，也不发生透导作用，这种突变体称为超阻遏突变体。 (4)分解代谢阻遏作用当用含有葡萄糖和乳糖的培养基作为碳源培养大肠杆茵时， 在葡萄糖没有被利用完之前，菌体内B,半乳糖苷酶的合成便受阻遏，这是因为葡萄糖的降 湿物 te 通过降低胞 cAMP )的含量，阻 了这 的诱导 这种阻過称为分解代谢阻遏作用。现己知道，环腺苷酸在酶合成调节中起重要作用。在这 里调节基因的产物为cAMP受体蛋白(cAMP receptor protein,CRP),也称降解物基因活化 蛋白(catabolite gene activator protein,.CAP)。与前述负调节方式不同，CAP起的是正调节 作用。当它与CAMP结合并被激活，CAP-CAMP复合物结合到启动子上，并助RNA系 合酶有效地与启动子结合， 促进转录进行（图124） (5)衰减作用除了调节基因产物对转录的正、负调控（如CAP蛋白和阻遏蛋白》 之外，还有另一种在转录水平上调节基因表达的衰减作用(attenuation),用以终止和减 弱转录。在基因上这种调节的作用部位称为衰减子(attenuator),衰减子是一种位于结构 基因上游前导区的终止序列，该机制首先是从色氨酸操纵子的研究中弄清持的。目前已知 除色氨酸外，其它许多与氨基酸代谢相关的操纵子的有关基因中都存在衰减子的调节位 点 360 360 但是，当大肠杆菌培养基中有乳糖时，乳糖就成为诱导物与阻遏蛋白结合，使其空间结构 改变，阻遏蛋白处于失活的构象，不能与操纵基因结合，于是操纵基因便“开放”了，这 样结合在启动基因上的 RNA 聚合酶就可以向前滑动，对三个乳糖结构基因进行转录，并 翻译出三种相应的酶蛋白分子（图 12-3b）。 （2）酶合成的阻遏 色氨酸操纵子 这是调节色氨酸合成的一个操纵子。色氨酸 合成分五步完成，每一步需要一种酶，这五种酶分别是由五个结构基因 E、D、C、B、A 编码的，这五个基因彼此相邻，可被转录在一条多顺反子 mRNA 上，当此多顺反子 mRNA 被翻译时，这五种酶依次协调地以等摩尔的量进行合成。翻译在转录完成前即开始。当大 肠杆菌培养基中不含有色氨酸时，色氨酸操纵子前面的调节基因经过转录、翻译而形成没 有活性的阻遏蛋白，不能与操纵基因结合，因而操纵基因便“开放”，这样就可以转录， 并翻译色氨酸操纵子上的五个结构基因，生成色氨酸合成所需要的五种酶。但是，当大肠 杆菌培养基中有色氨酸时，色氨酸作为辅阻遏物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白由没有活性 的构象变成有活性的构象，能与操纵基因结合，操纵基因便“关闭”，这样就阻碍了 RNA 聚合酶与启动基因结合（这里的启动基因与操纵基因有部分重叠），结果不能转录出 mRNA，酶的生成也就停止了（图 12-3c）。 酶合成的诱导和阻遏与基因关系的学说，即操纵子学说已为许多实验证实，并被普遍 接受。概括来讲，阻遏物与操纵基因结合导致结构基因不转录。阻遏物又有两种状态：激 活态和失活态。激活态的阻遏物与诱导物结合后失活，导致酶的诱导合成；失活态的阻遏 物与辅阻遏物结合后被激活，导致酶合成的阻遏。这种调节是负调节作用。 （3）组成酶 当调节基因发生突变时形成的阻遏蛋白失去与操纵基因结合的功能， 结果是不管需要与否，都合成相应的酶（图 12-3d），这种酶称为组成酶。这种突变体称为 组成突变体。与此相对的，如果调节基因发生突变产生的阻遏物失去与诱导物结合的能力， 那么即使有诱导物存在，也不发生诱导作用，这种突变体称为超阻遏突变体。 （4）分解代谢阻遏作用 当用含有葡萄糖和乳糖的培养基作为碳源培养大肠杆菌时， 在葡萄糖没有被利用完之前，菌体内β-半乳糖苷酶的合成便受阻遏，这是因为葡萄糖的降 解物（catabolite）通过降低胞内环腺苷酸（cAMP）的含量，阻遏了这三种酶的诱导合成， 这种阻遏称为分解代谢阻遏作用。现已知道，环腺苷酸在酶合成调节中起重要作用。在这 里调节基因的产物为 cAMP 受体蛋白（cAMP receptor protein, CRP），也称降解物基因活化 蛋白（catabolite gene activator protein,CAP）。与前述负调节方式不同，CAP 起的是正调节 作用。当它与 cAMP 结合并被激活，CAP-cAMP 复合物结合到启动子上，并帮助 RNA 聚 合酶有效地与启动子结合，促进转录进行（图 12-4）。 （5）衰减作用 除了调节基因产物对转录的正、负调控（如CAP蛋白和阻遏蛋白） 之外，还有另一种在转录水平上调节基因表达的衰减作用（attenuation），用以终止和减 弱转录。在基因上这种调节的作用部位称为衰减子（attenuator），衰减子是一种位于结构 基因上游前导区的终止序列，该机制首先是从色氨酸操纵子的研究中弄清楚的。目前已知 除色氨酸外，其它许多与氨基酸代谢相关的操纵子的有关基因中都存在衰减子的调节位 点