木葡聚糖( xyloglucan)是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中,木葡聚 糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质,具有调 节植物生长等多种功能,称为寡糖素。 胼胝质( callose)是βl→3葡聚糖的俗名,广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头、 胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分,也常是一种伤 害反应的产物,如植物被切伤后,筛孔即被胼胝质堵塞。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和 反应的产物。 (3)果胶多糖 果胶多糖是中层( middle lamella,又称胞间层)和双子叶植物初生壁的主要化学成分, 单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖,包括果胶( pectin)和原果胶 ( protopectin)。果胶有果胶酸( pectic acid)和果胶脂酸( pectinic acid)两种。 除了作为基质多糖,在维持细胞壁结构中有重要作用外,果胶多糖降解形成的片段可作 为信号,调控基因表达,使细胞内合成某些物质,抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持 10倍于本身重量的水分,使质外体中可利用水分大大增加,在调节水势方面有重要作用 (4)木质素( henin) 细胞壁中另一类重要物质是木质素,但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的 刚性,它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物,是较亲水的。 (5)细胞壁的其他化学成分 细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的5%~10%,它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外 细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如,植物地上器官的表皮细胞,常有角质被覆于外壁表 面,称为角质化( cutinization)。角化过程所形成的角质膜,能使外壁不透水,不透气,增 强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外,还分泌有蜡质,被覆于角质膜外,更增强其抗 性,例如,李的果皮,芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质,称为栓质化 ( suberization),其不亲水性比角化壁更强,又是热的不良导体。老茎、老根外表都有这类 木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色 2121.3细胞壁的结构 细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发 育过程中,由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化,所形成的壁物质在种类 数量、比例以及物理组成上具有差异,使细胞壁产生成层现象( lamellation),可逐级地分为 中层,初生壁( primary wal)和次生壁( secondary wal)(图2-4) (1)中层( middle lamella)又称胞间层( intercellular layer),位于细胞壁的最外层, 是由相邻的两个细胞的原生质体向外分泌的果胶物质构成的,于是将相邻的细胞粘连在 起。胞间层在一些酶(如果胶酶)或酸、碱的作用下会发生分解,而使相邻细胞彼此分离。 西瓜、番茄等果实成熟时,部分果肉细胞彼此分离就是这个原因 (2)初生壁,在细胞生长过程中、细胞停止生长之前所形成的壁层,是由相邻细胞原生 质体分泌的壁物质在胞间层内面沉积而成。初生壁一般都很薄,厚度约1~3μm。分裂活动 旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后,有些细 胞的细胞壁就停留在初生壁的阶段不再加厚了。 构成初生壁的主要物质有纤维素、半纤维素、果胶物质以及糖蛋白等。初生壁具有一定 的可塑性。初生壁的厚度往往是不均匀的,常有一些凹陷区域,其内有许多胞间连丝通过, 这个区域称为初生纹孔场( primary pit field) (3)次生壁( secondory wall) 次生壁是细胞体积停止增大后,细胞原生质体所分泌的壁物质附加在初生壁内表面的壁7 木葡聚糖（xyloglucan）是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中，木葡聚 糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质，具有调 节植物生长等多种功能，称为寡糖素。 胼胝质（callose）是β1→3 葡聚糖的俗名，广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头、 胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分，也常是一种伤 害反应的产物，如植物被切伤后，筛孔即被胼胝质堵塞。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和 反应的产物。 （3）果胶多糖 果胶多糖是中层（middle lamella，又称胞间层）和双子叶植物初生壁的主要化学成分， 单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖，包括果胶（pectin）和原果胶 （protopectin）。果胶有果胶酸（pectic acid）和果胶脂酸（pectinic acid）两种。 除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作 为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持 10 倍于本身重量的水分，使质外体中可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。 （4）木质素（hgnin） 细胞壁中另一类重要物质是木质素，但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的 刚性，它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物，是较亲水的。 （5）细胞壁的其他化学成分 细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的 5%～10%，它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外， 细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如，植物地上器官的表皮细胞，常有角质被覆于外壁表 面，称为角质化（cutinization）。角化过程所形成的角质膜，能使外壁不透水，不透气，增 强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外，还分泌有蜡质，被覆于角质膜外，更增强其抗 性，例如，李的果皮，芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质，称为栓质化 （suberization），其不亲水性比角化壁更强，又是热的不良导体。老茎、老根外表都有这类 木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色。 2.1.2.1.3 细胞壁的结构 细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发 育过程中，由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化，所形成的壁物质在种类、 数量、比例以及物理组成上具有差异，使细胞壁产生成层现象（Iamellation），可逐级地分为 中层，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（图 2-4）。 （1）中层（middle lamella）又称胞间层（intercellular layer） ，位于细胞壁的最外层， 是由相邻的两个细胞的原生质体向外分泌的果胶物质构成的，于是将相邻的细胞粘连在一 起。胞间层在一些酶（如果胶酶）或酸、碱的作用下会发生分解，而使相邻细胞彼此分离。 西瓜、番茄等果实成熟时，部分果肉细胞彼此分离就是这个原因。 （2）初生壁，在细胞生长过程中、细胞停止生长之前所形成的壁层，是由相邻细胞原生 质体分泌的壁物质在胞间层内面沉积而成。初生壁一般都很薄，厚度约 1~3μm。分裂活动 旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后，有些细 胞的细胞壁就停留在初生壁的阶段不再加厚了。 构成初生壁的主要物质有纤维素、半纤维素、果胶物质以及糖蛋白等。初生壁具有一定 的可塑性。初生壁的厚度往往是不均匀的，常有一些凹陷区域，其内有许多胞间连丝通过， 这个区域称为初生纹孔场（primary pit field）。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是细胞体积停止增大后，细胞原生质体所分泌的壁物质附加在初生壁内表面的壁