层。在植物体中,常常是那些在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞,才在分化过程中产 生次生壁。例如,各种纤维细胞、导管、管胞等。次生壁中纤维素含量较高,半纤维素较少 不含有糖蛋白。因此比初生壁坚韧,延展性差。此外,次生壁中还常添加有木质素,大大增 强了次生壁的硬度。 次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成,各层纤维素微纤丝 以不同的取向规则地排列 21214胞间连丝与纹孔 (1)胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称胞间连丝( plasmodesma),胞间连丝多分布在初 生纹孔场上,细胞壁的其他部位也有少量的胞间连丝。经特殊的染色,在光学显微镜下能看 到柿胚乳细胞的胞间连丝。在电子显微镜下,胞间连丝是直约4Onm的管状结构,相邻细胞 间的质膜在胞间连丝中是连续的,内质网穿过胞间连丝与两细胞的内质网相通。胞间连丝沟 通了相邻的细胞,一些物质和信息可以经过胞间连丝进行传递(图2-5)。水分以及小分子物 质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的,病毒颗粒甚至能刺激胞 间连丝,使其孔径加大,便于它们通过。 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体,所以植物体可分成两个部分通过胞间连丝 结合在一起的原生质体,称共质体( symplast);共质体以外的部分,称质外体( apoplast), 包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔 (2)纹孔 次生壁形成时,往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁,这种只有中层和初生壁隔开 而无次生壁的较薄区域称为纹孔(Pit)(图2-6)。纹孔也可在没有初生纹孔场的初生壁上出 现;有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞的纹孔常成对存在,叫做纹孔对(pit 纹孔对中的胞间层和两边的初生壁,合称纹孔膜( pit membrane)。纹孔的腔,称为纹孔 腔( pit cavity)。纹孔有两种类型:一种叫单纹孔( Simple pit),结构简单(图2-6a),仅由纹 孔膜和纹孔腔构成,胞间连丝从纹孔膜通过;另一种叫具缘纹孔( bordered pit),纹孔四周 的加厚壁向中央隆起,形成纹孔的缘部,因此叫具缘纹孔(图2-6b)。纹孔是细胞壁较薄的 区域,有利于细胞间的沟通和水分的运输,胞间连丝常常出现在纹孔内,有利于细胞间物质 交换 21214细胞壁的形成 细胞分裂晩后期或早末期,两极的纺锤丝逐渐消失,极间微管的中间部分和区间微管在 两个子核间密集形成桶状结构,称为成膜体( phragmoplast)(图2-7)。成膜体形成的同时, 由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导,由马达蛋白协助提供能量,运动、 汇集到赤道面。小泡融合,小泡内所含的壁物质组成细胞板( cell plate),从中间开始逐步 向四周横向扩展。细胞板形成处,成膜体消失,并随细胞板的延伸向四周扩展,而后逐渐消 失。最后细胞板与母细胞壁相连,将细胞一分为二。细胞板与母细胞相连的位置正是原来微 管早前期带的位置。细胞板发育为细胞壁的中层,随后在中层两侧及原来母细胞壁内侧都沉 积一层原生质体分泌的物质,即形成初生壁。高尔基体小泡的膜则在初生细胞壁的两侧形成 新的细胞膜。由于两个细胞膜来自共同的小泡,两小泡之间往往穿插有许多内质网小管,所 以这些内质网小管形成胞间连丝,使相邻细胞的细胞质相互沟通 纤维素合成酶分布在质膜上,纤维素前体物质由原生质体合成运到细胞表面后,在纤维 素合成酶催化下聚合成微纤丝,因此,细胞壁上的纤维素微纤丝是在质膜表面上合成的。近 年来的研究发现,细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。 88 层。在植物体中，常常是那些在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞，才在分化过程中产 生次生壁。例如，各种纤维细胞、导管、管胞等。次生壁中纤维素含量较高，半纤维素较少， 不含有糖蛋白。因此比初生壁坚韧，延展性差。此外，次生壁中还常添加有木质素，大大增 强了次生壁的硬度。 次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成，各层纤维素微纤丝 以不同的取向规则地排列。 2.1.2.1.4 胞间连丝与纹孔 （1）胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称胞间连丝（plasmodesma），胞间连丝多分布在初 生纹孔场上，细胞壁的其他部位也有少量的胞间连丝。经特殊的染色，在光学显微镜下能看 到柿胚乳细胞的胞间连丝。在电子显微镜下，胞间连丝是直约 4Onm 的管状结构，相邻细胞 间的质膜在胞间连丝中是连续的，内质网穿过胞间连丝与两细胞的内质网相通。胞间连丝沟 通了相邻的细胞，一些物质和信息可以经过胞间连丝进行传递（图 2-5）。水分以及小分子物 质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚至能刺激胞 间连丝，使其孔径加大，便于它们通过。 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分:通过胞间连丝 结合在一起的原生质体，称共质体（symplast）;共质体以外的部分，称质外体（apoplast）， 包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。 （2） 纹孔 次生壁形成时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，这种只有中层和初生壁隔开， 而无次生壁的较薄区域称为纹孔（Pit）（图 2-6）。纹孔也可在没有初生纹孔场的初生壁上出 现;有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞的纹孔常成对存在，叫做纹孔对（pit 一 Pair）。 纹孔对中的胞间层和两边的初生壁，合称纹孔膜（pit membrane）。纹孔的腔，称为纹孔 腔（pit cavity）。纹孔有两种类型:一种叫单纹孔（Simple pit），结构简单（图 2-6a），仅由纹 孔膜和纹孔腔构成，胞间连丝从纹孔膜通过；另一种叫具缘纹孔（bordered pit），纹孔四周 的加厚壁向中央隆起，形成纹孔的缘部，因此叫具缘纹孔（图 2-6b）。纹孔是细胞壁较薄的 区域，有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝常常出现在纹孔内，有利于细胞间物质 交换。 2.1.2.1.4 细胞壁的形成 细胞分裂晚后期或早末期，两极的纺锤丝逐渐消失，极间微管的中间部分和区间微管在 两个子核间密集形成桶状结构，称为成膜体（phragmoplast）（图 2-7）。成膜体形成的同时， 由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导，由马达蛋白协助提供能量，运动、 汇集到赤道面。小泡融合，小泡内所含的壁物质组成细胞板（cell plate），从中间开始逐步 向四周横向扩展。细胞板形成处，成膜体消失，并随细胞板的延伸向四周扩展，而后逐渐消 失。最后细胞板与母细胞壁相连，将细胞一分为二。细胞板与母细胞相连的位置正是原来微 管早前期带的位置。细胞板发育为细胞壁的中层，随后在中层两侧及原来母细胞壁内侧都沉 积一层原生质体分泌的物质，即形成初生壁。高尔基体小泡的膜则在初生细胞壁的两侧形成 新的细胞膜。由于两个细胞膜来自共同的小泡，两小泡之间往往穿插有许多内质网小管，所 以这些内质网小管形成胞间连丝，使相邻细胞的细胞质相互沟通。 纤维素合成酶分布在质膜上，纤维素前体物质由原生质体合成运到细胞表面后，在纤维 素合成酶催化下聚合成微纤丝，因此，细胞壁上的纤维素微纤丝是在质膜表面上合成的。近 年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导