绪论 1.1植物在生物界中的地位 在我们生存的这个星球上存在着各种各样的生命形式,植物( plant)就是其中最重要的 一大类。人类对植物和其他生物的研究和认识有一个漫长的历史,人们为了建立一个能反映 自然演化过程和彼此间亲缘关系的分类系统,作了长期不懈的努力,使其日臻完善。现将主 要的几种分类系统作一简要介绍 1.11林奈的两界系统 人类观察自然,很早就注意到生物可区分为两大类群,即固着不动的植物和能行动的动 物。200多年前,现代生物分类的奠基人,瑞典的博物学家林奈在《自然系统》(《 Systema Naturae》,1735)一书中明确地将生物分为植物和动物两大类,即植物界( Kingdom plant) 和动物界( Kingdom animal)。他于1753年发表的巨著《植物种志》中将植物分成24纲, 把动物分成6纲。这就是通常所说的生物分界的两界系统。这在当时的科学技术条件下是有 重大科学意义的。至今,许多植物学和动物学教科书仍沿用两界系统。 112海克尔的三界系统 19世纪后,由于显微镜的发现和广泛使用,人们发现有些生物兼有动物和植物两种属 性,如裸藻、甲藻等,它们既含有叶绿素,能进行光合作用,同时又可运动。在探索和解释 这些矛盾中,1866年德国的著名生物学家海克尔( Haeckel)提出成立一个原生生物界 ( Kingdom protista)的意见。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海绵等,分别从植物 界和动物界中分出,共同归入原生生物界 113魏泰克的四、五阶系统 1959年,魏泰克( Whittaker)提出了四界分类系统,他将不含叶绿素的真核菌类从植 物界中分出,建立一个真菌界( Kingdom fungi)。而且和植物界一起并列于原生生物界之上 十年后,魏泰克在他的四界系统的基础上,又提出了五界系统(图1-1),他将四界系统 中归于原生生物界中的细菌和蓝藻分出,建立一个原核细胞结构的原核生物界( Kingdom Monera),并放在原生生物界下。 魏泰克的五界系统影响较大,流传较广。但是对魏泰克的四界、五界系统中的原生生物 界不少学者存在质疑和反对意见,因为它所归入的生物比较庞杂、混乱,认为不能作为一个 自然的分类群。魏泰克的四界、五界系统的优点是纵向显示了生物进化的三大阶段:原核生 物、单细胞真核生物(原生生物)和多细胞真核生物(植物界、真菌界、动物界):同时又 从横向显示了生物演化的三大方向,即光合自养的植物,吸收方式的的真菌和摄食方式的动 物 1.14三原界系统 1978年 Whittaker和 Margulis根据分子生物学研究的资料,提出一个新的三原界 ( Urkingdom)学说。他们认为生物进化的早期,各类生物都是由一类共同的祖先沿三条进 化路线发展,形成了三个原界:古细菌原界( Archaebacteria),包括产甲烷菌、极端嗜盐菌 和嗜热嗜酸菌:真细菌原界( Eubacteria),包括蓝细菌和各种原核生物(除古细菌外):真 核生物原界( Eucaryotes),包括原生生物、真菌、动物和植物。三原界系统还吸收了真核起 源的“内共生学说”的思想。三原界系统目前正受到人们的重视
1 1 绪 论 1.1 植物在生物界中的地位 在我们生存的这个星球上存在着各种各样的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的 一大类。人类对植物和其他生物的研究和认识有一个漫长的历史，人们为了建立一个能反映 自然演化过程和彼此间亲缘关系的分类系统，作了长期不懈的努力，使其日臻完善。现将主 要的几种分类系统作一简要介绍。 1.1.1 林奈的两界系统 人类观察自然，很早就注意到生物可区分为两大类群，即固着不动的植物和能行动的动 物。200 多年前，现代生物分类的奠基人，瑞典的博物学家林奈在《自然系统》（《Systema Naturae》，1735）一书中明确地将生物分为植物和动物两大类，即植物界（Kingdom plant） 和动物界（Kingdom animal）。他于 1753 年发表的巨著《植物种志》中将植物分成 24 纲， 把动物分成 6 纲。这就是通常所说的生物分界的两界系统。这在当时的科学技术条件下是有 重大科学意义的。至今，许多植物学和动物学教科书仍沿用两界系统。 1.1.2 海克尔的三界系统 19 世纪后，由于显微镜的发现和广泛使用，人们发现有些生物兼有动物和植物两种属 性，如裸藻、甲藻等，它们既含有叶绿素，能进行光合作用，同时又可运动。在探索和解释 这些矛盾中，1866 年德国的著名生物学家海克尔（Haeckel）提出成立一个原生生物界 （Kingdom protista）的意见。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海绵等，分别从植物 界和动物界中分出，共同归入原生生物界。 1.1.3 魏泰克的四、五阶系统 1959 年，魏泰克（Whittaker）提出了四界分类系统，他将不含叶绿素的真核菌类从植 物界中分出，建立一个真菌界（Kingdom fungi）。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。 十年后，魏泰克在他的四界系统的基础上，又提出了五界系统（图 1-1），他将四界系统 中归于原生生物界中的细菌和蓝藻分出，建立一个原核细胞结构的原核生物界（Kingdom Monera），并放在原生生物界下。 魏泰克的五界系统影响较大，流传较广。但是对魏泰克的四界、五界系统中的原生生物 界不少学者存在质疑和反对意见，因为它所归入的生物比较庞杂、混乱，认为不能作为一个 自然的分类群。魏泰克的四界、五界系统的优点是纵向显示了生物进化的三大阶段：原核生 物、单细胞真核生物（原生生物）和多细胞真核生物（植物界、真菌界、动物界）；同时又 从横向显示了生物演化的三大方向，即光合自养的植物，吸收方式的的真菌和摄食方式的动 物。 1.1.4 三原界系统 1978 年 Whittaker 和 Margulis 根据分子生物学研究的资料，提出一个新的三原界 （Urkingdom）学说。他们认为生物进化的早期，各类生物都是由一类共同的祖先沿三条进 化路线发展，形成了三个原界：古细菌原界（Archaebacteria），包括产甲烷菌、极端嗜盐菌 和嗜热嗜酸菌；真细菌原界（Eubacteria），包括蓝细菌和各种原核生物（除古细菌外）；真 核生物原界（Eucaryotes），包括原生生物、真菌、动物和植物。三原界系统还吸收了真核起 源的“内共生学说”的思想。三原界系统目前正受到人们的重视
12生物多样性和植物的分类及命名 根据分类学的记载,地球上生活着的生物约有2百万种。但是,根据每年都有新种被发 现这一事实,可以断言,生物种数绝不止此。近年来在深海中,甚至3000m的深海热泉孔 周围,都发现了以前没有记载的生物。这就说明,生物界还有待人们的继续发掘。有人估计 现存生物的实际种数在200万至430万之间。鉴定这些物种,并将它们分门别类地进行系统 的整理,这是分类学的任务 121生物多样性的概念 生物多样性( biological diversity)是一个十分广泛的概念。通俗地说,生物多样性就是 地球上植物、动物、真菌、原核生物等所有的事物及其与环境形成的生态复合体,以及与此 相关的各种生态过程的总和。生物多样性包括多个层次或水平,如基因、细胞、组织、器官、 种群、物种、群落、生态系统、景观等。每一层次都具有丰富的变化,即都存在着多样性 其中研究较多、意义较大的主要有4各层次: 遗传多样性( genitic diversity)遗传多样性亦称基因多样性,广义的概念是指地球上 所有生物所携带的遗传信息的总和。狭义的概念是指种内个体之间或一个群体内不同个体的 遗传变异的总和 物种多样性( species diversity)物种多样性是指一定地区内物种的多样化。就全球而 言,已被定名的生物种类约为140万种(或170万种),但至今对地球上的生物物种数尚未 弄清 生态系统多样性( ecological system diversity)生态系统多样性是指生物圈内生境、 生物群落和生态过程的多样化,以及生态系统内的生境差异、生态过程变化的惊人的多样性。 景观多样性( landscape diversity)景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系 统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或多样性 上述4个层次的多样性有密不可分的内在联系,遗传多样性是物种多样性和生态系统多 样性的基础任何一个物种都具有独特的基因库和遗传组织形式:物种多样性则显示了基因遗 传的多样性,物种又是构成生物群落和生态系统的基本单元;生态系统多样性离不开物种多 样性,这样,生态系统多样性也离不开不同物种所具有的遗传多样性。 122植物的命名 无论是对植物进行研究,还是对植物进行利用,首先必须给它们一个名称。但世界之广 语言之异,同一物种在不同的国家,不同的民族,不同的地区往往有不同的名称,而不同的 物种也可能有相同的名称。为了避免由于上述情况造成的“同物异名”或“异物同名”的混 乱。现行的生物命名都是采用双名法( binomial system)。双名法是由瑞典植物学大师林奈 ( Carolus linnaeus)在总结前人经验的基础上所建立的。此命名法的优点,首先在于它统 了全世界所有植物的名称,即每一种植物只有一个名称,在国际上通用,便于科学交流:其 次,双名法提供了一个亲缘关系的大概,在学名中包含有属名,因此知道一个种名就容易查 知该种在分类系统中所处的位置 所谓双名法是指用拉丁文给生物的种起名字,每一种生物的种名,都由两个拉丁词或 拉丁化形式的词构成。第一词为属名,用名词,若用其它文字或专有名词,必须使其拉丁化, 即将词尾转化成在拉丁文法上的单数,第一格(主格)。书写时属名的第一个字母要大写 第二个词为种加词,大多用形容词,少数为名词的所有格或为同位名词,书写时为小写,如 用2个或多个词组成的种加词,则必须连写或用连字符连接。此外,还要求在种加词之后写 上命名人姓氏的缩写。如银杏的学名为 Ginkgo biloba Linn,第一个词为属名,第二词为种 加词,Lin为 Linnaeus(林奈)缩写,中国学者的命名人一律用汉语拼音缩写
2 1.2 生物多样性和植物的分类及命名 根据分类学的记载，地球上生活着的生物约有 2 百万种。但是，根据每年都有新种被发 现这一事实，可以断言，生物种数绝不止此。近年来在深海中，甚至 3000m 的深海热泉孔 周围，都发现了以前没有记载的生物。这就说明，生物界还有待人们的继续发掘。有人估计， 现存生物的实际种数在 200 万至 450 万之间。鉴定这些物种，并将它们分门别类地进行系统 的整理，这是分类学的任务。 1.2.1 生物多样性的概念 生物多样性（biological diversity）是一个十分广泛的概念。通俗地说，生物多样性就是 地球上植物、动物、真菌、原核生物等所有的事物及其与环境形成的生态复合体，以及与此 相关的各种生态过程的总和。生物多样性包括多个层次或水平，如基因、细胞、组织、器官、 种群、物种、群落、生态系统、景观等。每一层次都具有丰富的变化，即都存在着多样性。 其中研究较多、意义较大的主要有 4 各层次： 遗传多样性（genitic diversity） 遗传多样性亦称基因多样性，广义的概念是指地球上 所有生物所携带的遗传信息的总和。狭义的概念是指种内个体之间或一个群体内不同个体的 遗传变异的总和。 物种多样性（species diversity） 物种多样性是指一定地区内物种的多样化。就全球而 言，已被定名的生物种类约为 140 万种（或 170 万种），但至今对地球上的生物物种数尚未 弄清。 生态系统多样性（ecological system diversity） 生态系统多样性是指生物圈内生境、 生物群落和生态过程的多样化，以及生态系统内的生境差异、生态过程变化的惊人的多样性。 景观多样性（landscape diversity） 景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系 统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或多样性。 上述 4 个层次的多样性有密不可分的内在联系，遗传多样性是物种多样性和生态系统多 样性的基础任何一个物种都具有独特的基因库和遗传组织形式；物种多样性则显示了基因遗 传的多样性，物种又是构成生物群落和生态系统的基本单元；生态系统多样性离不开物种多 样性，这样，生态系统多样性也离不开不同物种所具有的遗传多样性。 1.2.2 植物的命名 无论是对植物进行研究，还是对植物进行利用，首先必须给它们一个名称。但世界之广， 语言之异，同一物种在不同的国家，不同的民族，不同的地区往往有不同的名称，而不同的 物种也可能有相同的名称。为了避免由于上述情况造成的“同物异名”或“异物同名”的混 乱。现行的生物命名都是采用双名法（binomial system）。双名法是由瑞典植物学大师林奈 （Carolus Linnaeus）在总结前人经验的基础上所建立的。此命名法的优点，首先在于它统一 了全世界所有植物的名称，即每一种植物只有一个名称，在国际上通用，便于科学交流；其 次，双名法提供了一个亲缘关系的大概，在学名中包含有属名，因此知道一个种名就容易查 知该种在分类系统中所处的位置。 所谓双名法是指用拉丁文给生物的种起名字，每一种生物的种名，都由两个拉丁词或 拉丁化形式的词构成。第一词为属名，用名词，若用其它文字或专有名词，必须使其拉丁化， 即将词尾转化成在拉丁文法上的单数，第一格（主格）。书写时属名的第一个字母要大写。 第二个词为种加词，大多用形容词，少数为名词的所有格或为同位名词，书写时为小写，如 用 2 个或多个词组成的种加词，则必须连写或用连字符连接。此外，还要求在种加词之后写 上命名人姓氏的缩写。如银杏的学名为 Ginkgo biloba Linn.，第一个词为属名，第二词为种 加词，Linn.为 Linnaeus（林奈）缩写，中国学者的命名人一律用汉语拼音缩写
123生物分类的阶层系统 植物分类的一项主要工作就是将自然界中的生物按一定的分类等级(rank)进行排列 并以此表示每一种生物的系统地位和归属。生物分类的主要等级包括:界、门、纲、目、科 属、种:在一个等级之下还可分别加入亚门、亚纲、亚目、亚科、亚属等:另外,在科以下 有时还加入族、亚族,在属以下有时还加入组或系等分类等级。所有这些分类等级构成了植 物分类的阶层系统( hierarchy)(表1-1) 表1-1植物界的分类阶层 分类阶层拉丁文英文拉丁文词尾 举例 enum Kingdom 植物界( Regnum vegetable) 界门纲目 Divisio Division -phyta 裸子植物门( Gymnospermae) Classis Class 银杏纲( Gingopsida) Ordo Order 银杏目( Ginkgoales) Familia aceae 银杏科( Ginkgoaceae) 银杏属(Gigo) 种 SpeciesSpecies 银杏( Gingo biloba L.) 在植物分类的阶层系统中,种是最基本的分类单位。现在一般对“种”的含义理解为 具有相同的形态学、生物学特征和有一定自然分布的种群。同一种内的许多个体具有相同的 遗传性状,彼此间可以交配和产生后代。在一般条件下,不同种间的个体不能交配,或交配 后也不能产生有生育能力的后代,即生殖隔离。种是自然界长期进化的产物,种可代代遗传 但又不是固定不变的,新种会不断地产生,已经形成的种也在不断发展变化和绝灭。 124植物界的基本类群 就整个植物界而言,人们通常将其分为16个门,它们是: 1.蓝藻门( Cyanophyta) 2.裸藻门( Euglenophyta) 3.绿藻门( Chlorophyta 4.轮藻门( Charophyta) 5.金藻门( Chrysophyta) 6.甲藻门( Pyrrophyta) 7.红藻门( Rhodophyta) 8.褐藻门( Phaeophyta) 9.细菌门( Bacteriophyta) 10.粘菌门( Myxomycophyta) 11.真菌门( Eumycophyta) 2.地衣门( Lichens) 13.苔藓植物门( Bryophyta) 14.蕨类植物门( Pteridophyta) 15.裸子植物门( Gymnospermae) 被子植物门 各门植物之间,亲缘关系有远近之分。因此,根据它们的共同点分成若干类群。从蓝藻 门到褐藻门,这8门植物统称为藻类植物(agae),其共同特点为植物体结构简单,无根 茎、叶分化,大多数为水生,具有光合色素,属于自养植物。细菌门、粘菌门和真菌门合称
3 1.2.3 生物分类的阶层系统 植物分类的一项主要工作就是将自然界中的生物按一定的分类等级（rank）进行排列， 并以此表示每一种生物的系统地位和归属。生物分类的主要等级包括：界、门、纲、目、科、 属、种；在一个等级之下还可分别加入亚门、亚纲、亚目、亚科、亚属等；另外，在科以下 有时还加入族、亚族，在属以下有时还加入组或系等分类等级。所有这些分类等级构成了植 物分类的阶层系统（hierarchy）（表 1-1）。 表 1-1 植物界的分类阶层 分类阶层 拉 丁 文 英 文 拉丁文词尾 举例 界 Regnum Kingdom 植物界（Regnum vegetable） 门 Divisio Division -phyta 裸子植物门（Gymnospermae） 纲 Classis Class -opsoda 银杏纲（Gingopsida） 目 Ordo Order -ales 银杏目（Gingoales） 科 Familia Family -aceae 银杏科（Gingoaceae） 属 Genus Genus 银杏属（Gingo） 种 Species Species 银杏（Gingo biloba L.） 在植物分类的阶层系统中，种是最基本的分类单位。现在一般对“种”的含义理解为： 具有相同的形态学、生物学特征和有一定自然分布的种群。同一种内的许多个体具有相同的 遗传性状，彼此间可以交配和产生后代。在一般条件下，不同种间的个体不能交配，或交配 后也不能产生有生育能力的后代，即生殖隔离。种是自然界长期进化的产物，种可代代遗传， 但又不是固定不变的，新种会不断地产生，已经形成的种也在不断发展变化和绝灭。 1.2.4 植物界的基本类群 就整个植物界而言，人们通常将其分为 16 个门，它们是： 1. 蓝藻门（Cyanophyta） 2. 裸藻门（Euglenophyta） 3. 绿藻门（Chlorophyta） 4. 轮藻门（Charophyta） 5. 金藻门（Chrysophyta） 6. 甲藻门（Pyrrophyta） 7. 红藻门（Rhodophyta） 8. 褐藻门（Phaeophyta） 9. 细菌门（Bacteriophyta） 10. 粘菌门（Myxomycophyta） 11. 真菌门（Eumycophyta） 12. 地衣门（Lichens） 13. 苔藓植物门（Bryophyta） 14. 蕨类植物门（Pteridophyta） 15. 裸子植物门（Gymnospermae） 16. 被子植物门（Angiospermae） 各门植物之间，亲缘关系有远近之分。因此，根据它们的共同点分成若干类群。从蓝藻 门到褐藻门，这 8 门植物统称为藻类植物（algae），其共同特点为植物体结构简单，无根、 茎、叶分化，大多数为水生，具有光合色素，属于自养植物。细菌门、粘菌门和真菌门合称
为菌类( Fungi),其形态特征与藻类相似,但不具光合色素,多数营寄生或腐生生活,属异 养植物。地衣门是藻类和菌类的共生体,其形态特征与前二者相似。它们统称为低等植物 ( lower plants)又称为无胚植物( embryophyte)。低等植物各门,在进化上处于较低等的 地位,它们的共同特征有:(1)植物体结构简单,无根、茎、叶的分化;(2)内部构造无组 织分化或具简单的组织分化:(3)合子发育离开母体,不形成胚 苔藓植物门、蕨类植物门和裸子植物门的雌性生殖器官均为颈卵器( archegonium,因 此,这三类植物合称为颈卵器植物( archegoniatae)。蕨类植物门、裸子植物门和被子植物的 植物体均有维管组织,它们又合称为维管植物( vascular plants)。苔藓植物、蕨类植物、裸 子植物和被子植物4类植物,植物体的结构比较复杂,多具有根、茎、叶的分化,内部分化 到较高级的程度,合子发育不离开母体,形成胚,因此,它们合称为高等植物( higher plants) 又称为有胚植物( embryophyte) 藻类植物、菌类、地衣、苔藓植物和蕨类植物,以孢子( spore)进行繁殖,它们统称 为孢子植物( spore plants),又因它们不开花结果,又称为隐花植物( cryptogamic)。与此相 寸,裸子植物门和被子植物都是以种子进行繁殖,故称为种子植物( seed plants),又因它们 开花结果,又称为显花植物( phanerogams)。 现将植物界的分类归纳如下 蓝藻门 裸藻门 绿藻门 轮藻门藻类植物 金藻门 甲藻门 红藻门 孢子植物褐藻门 低等植物(无胚植物) 细菌门 粘菌门菌类植物 真菌门 地衣植物门 苔藓植物门 蕨类植物门颈卵器植物 裸子植物门 维管植物高等植物(有胚植物) 种子植物被子植物门
4 藻类植物 菌类植物 为菌类（Fungi），其形态特征与藻类相似，但不具光合色素，多数营寄生或腐生生活，属异 养植物。地衣门是藻类和菌类的共生体，其形态特征与前二者相似。它们统称为低等植物 （lower plants）又称为无胚植物（noembryophyte）。低等植物各门，在进化上处于较低等的 地位，它们的共同特征有：（1）植物体结构简单，无根、茎、叶的分化；（2）内部构造无组 织分化或具简单的组织分化；（3）合子发育离开母体，不形成胚。 苔藓植物门、蕨类植物门和裸子植物门的雌性生殖器官均为颈卵器（archegonium），因 此，这三类植物合称为颈卵器植物（archegoniatae）。蕨类植物门、裸子植物门和被子植物的 植物体均有维管组织，它们又合称为维管植物（vascular plants）。苔藓植物、蕨类植物、裸 子植物和被子植物 4 类植物，植物体的结构比较复杂，多具有根、茎、叶的分化，内部分化 到较高级的程度，合子发育不离开母体，形成胚，因此，它们合称为高等植物（higher plants） 又称为有胚植物（embryophyte）。 藻类植物、菌类、地衣、苔藓植物和蕨类植物，以孢子（spore）进行繁殖，它们统称 为孢子植物（spore plants），又因它们不开花结果，又称为隐花植物（cryptogamae）。与此相 对，裸子植物门和被子植物都是以种子进行繁殖，故称为种子植物（seed plants），又因它们 开花结果，又称为显花植物（phanerogamae）。 现将植物界的分类归纳如下： 蓝藻门 裸藻门 绿藻门 轮藻门 金藻门 甲藻门 红藻门 褐藻门 细菌门 粘菌门 真菌门 地衣植物门 苔藓植物门 蕨类植物门 裸子植物门 维管植物 颈卵器植物 低等植物（无胚植物） 高等植物（有胚植物） 被子植物门 孢子植物 种子植物
2植物细胞的特征及组织的形成 本章内容提要 1.细胞是植物体形态结构和生命活动的基本单位。植物细胞的基本结构包 括原生质体和细胞壁两大部分。原生质体又有细胞核、细胞质以及质体、线粒体 高尔基体、核糖体、内质网、微管与微丝等细胞器组成。植物细胞区别于动物细 胞的主要特征是具有细胞壁、质体和液泡 2.植物细胞的原生质体由细胞壁包被。细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁 三部分组成。在细胞壁上还存在着纹孔和胞间连丝等附属结构,使相邻细胞间能 够进行物质的交流和信息的传递。从而,使植物成为一个统一的有机体。 3.质体是植物细胞特有的细胞器。分化成熟的质体可根据其颜色和功能的 不同,可以分为叶绿体、白色体和有色体。它们都从前质体发育而来,并且可以 发生相互转化。植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器,它有重要的生理功 能,液泡由单层膜包被,其间充满了称为细胞液的液体,其中溶有多种无机盐、 氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分。 4.一些来源相同的细胞群所组成的结构和功能单位,称为组织。组织是在 植物个体发育中,通过细胞的生长、分化而形成。各种组织在植物体内紧密结合、 相互协调,从而保证正常地进行各项生理活动。植物组织可以分为分生组织和成 熟组织,成熟组织又可以分为基本组织、输导组织、保护组织、机械组织和分泌 组织 植物体是由单个或许多个细胞组成的,其生命活动是通过细胞的生命活动体现出来。单 细胞植物,其植物体仅由一个细胞构成,例如,细菌、小球藻,一个细胞就能够进行各种生 命活动。多细胞植物的个体,可由几个到亿万个细胞组成,例如,轮藻( chara)、海带、蘑 菇等低等植物以及所有的高等植物,多细胞植物的个体中的所有细胞,在结构和功能上相互 密切联系,分工协作,共同完成个体的各种生命活动 21植物细胞的特征 211植物细胞的大小和形状 一般细胞都比较小,形状多种多样。细胞的形状和大小,都取决于细胞的遗传性、生理 功能以及对环境的适应,而且伴随着细胞的生长和分化,常常发生相应的改变。 不同种类的细胞,大小差别悬殊。种子植物的分生组织细胞,直径约5一25um:而分 化成熟的细胞,直径约15~65μm,这些细胞都要借助于显微镜才能看到。但也有少数大型 的细胞,肉眼可见,如成熟西瓜( Citrullus lanatus)果肉细胞的直径约100μm:棉花种子 的表皮毛可长达75mm;而苎麻属( Boehmeria)植物的茎纤维细胞的长度可达550mm 在细胞内部有序地进行着各种生物化学反应,细胞核、细胞质及各种细胞器相互配合而 完成各种生理功能。同时,细胞与外界是通过细胞表面进行物质的交换。因此,如果细胞体 积小,它的相对表面积就较大,这样,即有利于细胞内部的物质运输、信息传递,又有利于 细胞和外 界进行物质交换 单细胞藻类植物和细菌等游离生活的细胞,常为球形或近于球形。多细胞植物体中,由 于细胞间的相互挤压,往往形成不规则的多面形。由于形态和功能的统一性,高等植物体内 许多细胞的形状非常特殊。例如,高等植物中执行输导功能的细胞,呈长筒形;支持器官的
5 2 植物细胞的特征及组织的形成 本章内容提要 1．细胞是植物体形态结构和生命活动的基本单位。植物细胞的基本结构包 括原生质体和细胞壁两大部分。原生质体又有细胞核、细胞质以及质体、线粒体、 高尔基体、核糖体、内质网、微管与微丝等细胞器组成。植物细胞区别于动物细 胞的主要特征是具有细胞壁、质体和液泡。 2．植物细胞的原生质体由细胞壁包被。细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁 三部分组成。在细胞壁上还存在着纹孔和胞间连丝等附属结构，使相邻细胞间能 够进行物质的交流和信息的传递。从而，使植物成为一个统一的有机体。 3．质体是植物细胞特有的细胞器。分化成熟的质体可根据其颜色和功能的 不同，可以分为叶绿体、白色体和有色体。它们都从前质体发育而来，并且可以 发生相互转化。植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器，它有重要的生理功 能，液泡由单层膜包被，其间充满了称为细胞液的液体，其中溶有多种无机盐、 氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分。 4．一些来源相同的细胞群所组成的结构和功能单位，称为组织。组织是在 植物个体发育中，通过细胞的生长、分化而形成。各种组织在植物体内紧密结合、 相互协调，从而保证正常地进行各项生理活动。植物组织可以分为分生组织和成 熟组织，成熟组织又可以分为基本组织、输导组织、保护组织、机械组织和分泌 组织。 植物体是由单个或许多个细胞组成的，其生命活动是通过细胞的生命活动体现出来。单 细胞植物，其植物体仅由一个细胞构成，例如，细菌、小球藻，一个细胞就能够进行各种生 命活动。多细胞植物的个体，可由几个到亿万个细胞组成，例如，轮藻（chara）、海带、蘑 菇等低等植物以及所有的高等植物，多细胞植物的个体中的所有细胞，在结构和功能上相互 密切联系，分工协作，共同完成个体的各种生命活动。 2.1 植物细胞的特征 2.1.1 植物细胞的大小和形状 一般细胞都比较小，形状多种多样。细胞的形状和大小，都取决于细胞的遗传性、生理 功能以及对环境的适应，而且伴随着细胞的生长和分化，常常发生相应的改变。 不同种类的细胞，大小差别悬殊。种子植物的分生组织细胞，直径约 5 一 25μm；而分 化成熟的细胞，直径约 15~65μm，这些细胞都要借助于显微镜才能看到。但也有少数大型 的细胞，肉眼可见，如成熟西瓜（Citrullus lanatus）果肉细胞的直径约 l00μm； 棉花种子 的表皮毛可长达 75mm；而苎麻属（Boehmeria）植物的茎纤维细胞的长度可达 550 mm。 在细胞内部有序地进行着各种生物化学反应，细胞核、细胞质及各种细胞器相互配合而 完成各种生理功能。同时，细胞与外界是通过细胞表面进行物质的交换。因此，如果细胞体 积小，它的相对表面积就较大，这样，即有利于细胞内部的物质运输、信息传递，又有利于 细胞和外 界进行物质交换。 单细胞藻类植物和细菌等游离生活的细胞，常为球形或近于球形。多细胞植物体中，由 于细胞间的相互挤压，往往形成不规则的多面形。由于形态和功能的统一性，高等植物体内 许多细胞的形状非常特殊。例如，高等植物中执行输导功能的细胞，呈长筒形；支持器官的
细胞,呈长纺锤形;吸收水份和肥料的根毛细胞,向外产生一条长管状突起,增大了它和土 壤的接触面:保护植物体的表皮细胞是扁平的,其侧面观是长方形的,表面观形状不规则, 许多这样的细胞彼此嵌合形成表皮,不易被拉破(图2-1)。 212植物细胞的基本结构 植物体内的各类细胞虽然在形状、结构和功能方面各自不同,但它们的基本结构是一样 的,都是由细胞壁( cell wal)和原生质体( protoplast)组成(图2-2)。原生质体包括质膜 ( cell membrane)、细胞质( cytoplasm)、细胞核( nuclear)等结构。组成原生质体的有生命 的物质称为细胞质( protoplasm),在光学显微镜下,细胞质透明、粘稠并且能流动,其中分 散着许多细胞器( organella,如质体、线粒体、液泡、高尔基体、内质网、核糖体、微体 等,在电子显微镜下,这些细胞器具有一定的形态和结构,并执行着一定的生理功能,细胞 器之外是无定形结构的细胞质基质。此外,植物细胞中还常有一些贮藏物质或代谢产物,称 后含物( ergastic substance),例如淀粉粒、单宁、橡胶、生物碱等 在光学显微镜可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡( vacuole)等结 构。细胞质中的质体易于观察;用一定的方法制备样品,还能在光学显微镜观察到高尔基体 ( Golgi body)、线粒体( mitochondria)等细胞器;这些可在光学显微镜下观察到的细胞结 构称为显微结构( microscopic structure)。电子显微镜将分辨力大大提高,电子显微镜可观 察到的细胞内的精细结构称为亚显微结构( submicroscopic structure)或超微结构 (ultrastructure) 与其他生物相比,细胞壁、质体和液泡是植物细胞所特有的结构 2121细胞壁 细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的最显著的特征,由于它的存在使植物细胞乃至植物 体的生命活动与动物有许多不同。近年来从分子水平对细胞壁的研究有了很大的进展,它已 成为植物细胞生物学研究热点之 2121.1细胞壁在细胞生命活动中的作用 细胞壁的不但有机械支持的 作用,而且还参与了许多生命活动过程。例如,参与细胞生长的调控、物质运输、细胞识别 植物的防御以及细胞分化等。 21212细胞壁的化学组成 细胞壁的成分因植物种类和细胞类型不同而有别,也随细胞的发育和分化而变化。高等 植物和绿藻等细胞壁的主要成分是多糖,包括纤维素、果胶质和半纤维素,还有木质素等酚 类化合物、脂类化合物(角质、栓质、蜡)、矿物质(草酸钙、碳酸钙、硅的氧化物)以及 蛋白质(结构蛋白、酶和凝集素等)。 (1)纤维素 纤维素是细胞壁中最重要的成分,是由多个葡萄糖分子脱水缩合而形成的长链。首先, 数条平行排列的纤维素链形成微团( micella)。多条微团平行排列又构成了在电子显微镜 下可看到的细丝,直径为10-25nm,称为微纤丝( microfibril),细胞壁就是由纤维素微纤 丝构成的网状结构(图2-3)。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的氢键,纤维素的这 种排列方式使之具有晶体性质,有高度的稳定性和抗化学降解的能力。由于纤维素的晶体性 质,在偏振光显微镜下可见细胞壁有双折射现象 (2)半纤维素 半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖( matrix polysaccharide),它的种类很 多,非常复杂,其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而不同
6 细胞，呈长纺锤形；吸收水份和肥料的根毛细胞，向外产生一条长管状突起，增大了它和土 壤的接触面；保护植物体的表皮细胞是扁平的，其侧面观是长方形的，表面观形状不规则, 许多这样的细胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（图 2-1）。 2.1.2 植物细胞的基本结构 植物体内的各类细胞虽然在形状、结构和功能方面各自不同，但它们的基本结构是一样 的，都是由细胞壁（cell wall）和原生质体（protoplast）组成（图 2-2）。原生质体包括质膜 （cell membrane）、细胞质（cytoplasm）、细胞核（nuclear）等结构。组成原生质体的有生命 的物质称为细胞质（protoplasm），在光学显微镜下，细胞质透明、粘稠并且能流动，其中分 散着许多细胞器（organella），如质体、线粒体、液泡、高尔基体、内质网、核糖体、微体 等，在电子显微镜下，这些细胞器具有一定的形态和结构，并执行着一定的生理功能，细胞 器之外是无定形结构的细胞质基质。此外，植物细胞中还常有一些贮藏物质或代谢产物，称 后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、单宁、橡胶、生物碱等。 在光学显微镜可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡（vacuole）等结 构。细胞质中的质体易于观察；用一定的方法制备样品，还能在光学显微镜观察到高尔基体 （Golgi body）、线粒体（mitochondria）等细胞器；这些可在光学显微镜下观察到的细胞结 构称为显微结构（microscopic structure）。电子显微镜将分辨力大大提高，电子显微镜可观 察到的细 胞内的 精细结 构称为 亚显微 结构（ submicroscopic structure）或 超微结构 （ultrastructure）。 与其他生物相比，细胞壁、质体和液泡是植物细胞所特有的结构。 2.1.2.1 细胞壁 细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的最显著的特征，由于它的存在使植物细胞乃至植物 体的生命活动与动物有许多不同。近年来从分子水平对细胞壁的研究有了很大的进展，它已 成为植物细胞生物学研究热点之一。 2.1.2.1.1 细胞壁在细胞生命活动中的作用 细胞壁的不但有机械支持的 作用，而且还参与了许多生命活动过程。例如，参与细胞生长的调控、物质运输、细胞识别、 植物的防御以及细胞分化等。 2.1.2.1.2 细胞壁的化学组成 细胞壁的成分因植物种类和细胞类型不同而有别，也随细胞的发育和分化而变化。高等 植物和绿藻等细胞壁的主要成分是多糖，包括纤维素、果胶质和半纤维素，还有木质素等酚 类化合物、脂类化合物（角质、栓质、蜡）、矿物质（草酸钙、碳酸钙、硅的氧化物）以及 蛋白质（结构蛋白、酶和凝集素等）。 （1）纤维素 纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合而形成的长链。首先， 数条平行排列的纤维素链形成微团 （micella）。多条微团平行排列又构成了在电子显微镜 下可看到的细丝，直径为10一25nm，称为微纤丝（mierofibril），细胞壁就是由纤维素微纤 丝构成的网状结构（图2-3）。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的氢键，纤维素的这 种排列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化学降解的能力。由于纤维素的晶体性 质，在偏振光显微镜下可见细胞壁有双折射现象。 （2）半纤维素 半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖（matrix polysaccharide），它的种类很 多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而不同
木葡聚糖( xyloglucan)是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中,木葡聚 糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质,具有调 节植物生长等多种功能,称为寡糖素。 胼胝质( callose)是βl→3葡聚糖的俗名,广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头、 胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分,也常是一种伤 害反应的产物,如植物被切伤后,筛孔即被胼胝质堵塞。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和 反应的产物。 (3)果胶多糖 果胶多糖是中层( middle lamella,又称胞间层)和双子叶植物初生壁的主要化学成分, 单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖,包括果胶( pectin)和原果胶 ( protopectin)。果胶有果胶酸( pectic acid)和果胶脂酸( pectinic acid)两种。 除了作为基质多糖,在维持细胞壁结构中有重要作用外,果胶多糖降解形成的片段可作 为信号,调控基因表达,使细胞内合成某些物质,抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持 10倍于本身重量的水分,使质外体中可利用水分大大增加,在调节水势方面有重要作用 (4)木质素( henin) 细胞壁中另一类重要物质是木质素,但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的 刚性,它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物,是较亲水的。 (5)细胞壁的其他化学成分 细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的5%~10%,它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外 细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如,植物地上器官的表皮细胞,常有角质被覆于外壁表 面,称为角质化( cutinization)。角化过程所形成的角质膜,能使外壁不透水,不透气,增 强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外,还分泌有蜡质,被覆于角质膜外,更增强其抗 性,例如,李的果皮,芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质,称为栓质化 ( suberization),其不亲水性比角化壁更强,又是热的不良导体。老茎、老根外表都有这类 木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色 2121.3细胞壁的结构 细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发 育过程中,由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化,所形成的壁物质在种类 数量、比例以及物理组成上具有差异,使细胞壁产生成层现象( lamellation),可逐级地分为 中层,初生壁( primary wal)和次生壁( secondary wal)(图2-4) (1)中层( middle lamella)又称胞间层( intercellular layer),位于细胞壁的最外层, 是由相邻的两个细胞的原生质体向外分泌的果胶物质构成的,于是将相邻的细胞粘连在 起。胞间层在一些酶(如果胶酶)或酸、碱的作用下会发生分解,而使相邻细胞彼此分离。 西瓜、番茄等果实成熟时,部分果肉细胞彼此分离就是这个原因 (2)初生壁,在细胞生长过程中、细胞停止生长之前所形成的壁层,是由相邻细胞原生 质体分泌的壁物质在胞间层内面沉积而成。初生壁一般都很薄,厚度约1~3μm。分裂活动 旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后,有些细 胞的细胞壁就停留在初生壁的阶段不再加厚了。 构成初生壁的主要物质有纤维素、半纤维素、果胶物质以及糖蛋白等。初生壁具有一定 的可塑性。初生壁的厚度往往是不均匀的,常有一些凹陷区域,其内有许多胞间连丝通过, 这个区域称为初生纹孔场( primary pit field) (3)次生壁( secondory wall) 次生壁是细胞体积停止增大后,细胞原生质体所分泌的壁物质附加在初生壁内表面的壁
7 木葡聚糖（xyloglucan）是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中，木葡聚 糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质，具有调 节植物生长等多种功能，称为寡糖素。 胼胝质（callose）是β1→3 葡聚糖的俗名，广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头、 胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分，也常是一种伤 害反应的产物，如植物被切伤后，筛孔即被胼胝质堵塞。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和 反应的产物。 （3）果胶多糖 果胶多糖是中层（middle lamella，又称胞间层）和双子叶植物初生壁的主要化学成分， 单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖，包括果胶（pectin）和原果胶 （protopectin）。果胶有果胶酸（pectic acid）和果胶脂酸（pectinic acid）两种。 除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作 为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持 10 倍于本身重量的水分，使质外体中可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。 （4）木质素（hgnin） 细胞壁中另一类重要物质是木质素，但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的 刚性，它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物，是较亲水的。 （5）细胞壁的其他化学成分 细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的 5%～10%，它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外， 细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如，植物地上器官的表皮细胞，常有角质被覆于外壁表 面，称为角质化（cutinization）。角化过程所形成的角质膜，能使外壁不透水，不透气，增 强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外，还分泌有蜡质，被覆于角质膜外，更增强其抗 性，例如，李的果皮，芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质，称为栓质化 （suberization），其不亲水性比角化壁更强，又是热的不良导体。老茎、老根外表都有这类 木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色。 2.1.2.1.3 细胞壁的结构 细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发 育过程中，由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化，所形成的壁物质在种类、 数量、比例以及物理组成上具有差异，使细胞壁产生成层现象（Iamellation），可逐级地分为 中层，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（图 2-4）。 （1）中层（middle lamella）又称胞间层（intercellular layer） ，位于细胞壁的最外层， 是由相邻的两个细胞的原生质体向外分泌的果胶物质构成的，于是将相邻的细胞粘连在一 起。胞间层在一些酶（如果胶酶）或酸、碱的作用下会发生分解，而使相邻细胞彼此分离。 西瓜、番茄等果实成熟时，部分果肉细胞彼此分离就是这个原因。 （2）初生壁，在细胞生长过程中、细胞停止生长之前所形成的壁层，是由相邻细胞原生 质体分泌的壁物质在胞间层内面沉积而成。初生壁一般都很薄，厚度约 1~3μm。分裂活动 旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后，有些细 胞的细胞壁就停留在初生壁的阶段不再加厚了。 构成初生壁的主要物质有纤维素、半纤维素、果胶物质以及糖蛋白等。初生壁具有一定 的可塑性。初生壁的厚度往往是不均匀的，常有一些凹陷区域，其内有许多胞间连丝通过， 这个区域称为初生纹孔场（primary pit field）。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是细胞体积停止增大后，细胞原生质体所分泌的壁物质附加在初生壁内表面的壁
层。在植物体中,常常是那些在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞,才在分化过程中产 生次生壁。例如,各种纤维细胞、导管、管胞等。次生壁中纤维素含量较高,半纤维素较少 不含有糖蛋白。因此比初生壁坚韧,延展性差。此外,次生壁中还常添加有木质素,大大增 强了次生壁的硬度。 次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成,各层纤维素微纤丝 以不同的取向规则地排列 21214胞间连丝与纹孔 (1)胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称胞间连丝( plasmodesma),胞间连丝多分布在初 生纹孔场上,细胞壁的其他部位也有少量的胞间连丝。经特殊的染色,在光学显微镜下能看 到柿胚乳细胞的胞间连丝。在电子显微镜下,胞间连丝是直约4Onm的管状结构,相邻细胞 间的质膜在胞间连丝中是连续的,内质网穿过胞间连丝与两细胞的内质网相通。胞间连丝沟 通了相邻的细胞,一些物质和信息可以经过胞间连丝进行传递(图2-5)。水分以及小分子物 质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的,病毒颗粒甚至能刺激胞 间连丝,使其孔径加大,便于它们通过。 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体,所以植物体可分成两个部分通过胞间连丝 结合在一起的原生质体,称共质体( symplast);共质体以外的部分,称质外体( apoplast), 包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔 (2)纹孔 次生壁形成时,往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁,这种只有中层和初生壁隔开 而无次生壁的较薄区域称为纹孔(Pit)(图2-6)。纹孔也可在没有初生纹孔场的初生壁上出 现;有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞的纹孔常成对存在,叫做纹孔对(pit 纹孔对中的胞间层和两边的初生壁,合称纹孔膜( pit membrane)。纹孔的腔,称为纹孔 腔( pit cavity)。纹孔有两种类型:一种叫单纹孔( Simple pit),结构简单(图2-6a),仅由纹 孔膜和纹孔腔构成,胞间连丝从纹孔膜通过;另一种叫具缘纹孔( bordered pit),纹孔四周 的加厚壁向中央隆起,形成纹孔的缘部,因此叫具缘纹孔(图2-6b)。纹孔是细胞壁较薄的 区域,有利于细胞间的沟通和水分的运输,胞间连丝常常出现在纹孔内,有利于细胞间物质 交换 21214细胞壁的形成 细胞分裂晩后期或早末期,两极的纺锤丝逐渐消失,极间微管的中间部分和区间微管在 两个子核间密集形成桶状结构,称为成膜体( phragmoplast)(图2-7)。成膜体形成的同时, 由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导,由马达蛋白协助提供能量,运动、 汇集到赤道面。小泡融合,小泡内所含的壁物质组成细胞板( cell plate),从中间开始逐步 向四周横向扩展。细胞板形成处,成膜体消失,并随细胞板的延伸向四周扩展,而后逐渐消 失。最后细胞板与母细胞壁相连,将细胞一分为二。细胞板与母细胞相连的位置正是原来微 管早前期带的位置。细胞板发育为细胞壁的中层,随后在中层两侧及原来母细胞壁内侧都沉 积一层原生质体分泌的物质,即形成初生壁。高尔基体小泡的膜则在初生细胞壁的两侧形成 新的细胞膜。由于两个细胞膜来自共同的小泡,两小泡之间往往穿插有许多内质网小管,所 以这些内质网小管形成胞间连丝,使相邻细胞的细胞质相互沟通 纤维素合成酶分布在质膜上,纤维素前体物质由原生质体合成运到细胞表面后,在纤维 素合成酶催化下聚合成微纤丝,因此,细胞壁上的纤维素微纤丝是在质膜表面上合成的。近 年来的研究发现,细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。 8
8 层。在植物体中，常常是那些在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞，才在分化过程中产 生次生壁。例如，各种纤维细胞、导管、管胞等。次生壁中纤维素含量较高，半纤维素较少， 不含有糖蛋白。因此比初生壁坚韧，延展性差。此外，次生壁中还常添加有木质素，大大增 强了次生壁的硬度。 次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成，各层纤维素微纤丝 以不同的取向规则地排列。 2.1.2.1.4 胞间连丝与纹孔 （1）胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称胞间连丝（plasmodesma），胞间连丝多分布在初 生纹孔场上，细胞壁的其他部位也有少量的胞间连丝。经特殊的染色，在光学显微镜下能看 到柿胚乳细胞的胞间连丝。在电子显微镜下，胞间连丝是直约 4Onm 的管状结构，相邻细胞 间的质膜在胞间连丝中是连续的，内质网穿过胞间连丝与两细胞的内质网相通。胞间连丝沟 通了相邻的细胞，一些物质和信息可以经过胞间连丝进行传递（图 2-5）。水分以及小分子物 质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚至能刺激胞 间连丝，使其孔径加大，便于它们通过。 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分:通过胞间连丝 结合在一起的原生质体，称共质体（symplast）;共质体以外的部分，称质外体（apoplast）， 包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。 （2） 纹孔 次生壁形成时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，这种只有中层和初生壁隔开， 而无次生壁的较薄区域称为纹孔（Pit）（图 2-6）。纹孔也可在没有初生纹孔场的初生壁上出 现;有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞的纹孔常成对存在，叫做纹孔对（pit 一 Pair）。 纹孔对中的胞间层和两边的初生壁，合称纹孔膜（pit membrane）。纹孔的腔，称为纹孔 腔（pit cavity）。纹孔有两种类型:一种叫单纹孔（Simple pit），结构简单（图 2-6a），仅由纹 孔膜和纹孔腔构成，胞间连丝从纹孔膜通过；另一种叫具缘纹孔（bordered pit），纹孔四周 的加厚壁向中央隆起，形成纹孔的缘部，因此叫具缘纹孔（图 2-6b）。纹孔是细胞壁较薄的 区域，有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝常常出现在纹孔内，有利于细胞间物质 交换。 2.1.2.1.4 细胞壁的形成 细胞分裂晚后期或早末期，两极的纺锤丝逐渐消失，极间微管的中间部分和区间微管在 两个子核间密集形成桶状结构，称为成膜体（phragmoplast）（图 2-7）。成膜体形成的同时， 由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导，由马达蛋白协助提供能量，运动、 汇集到赤道面。小泡融合，小泡内所含的壁物质组成细胞板（cell plate），从中间开始逐步 向四周横向扩展。细胞板形成处，成膜体消失，并随细胞板的延伸向四周扩展，而后逐渐消 失。最后细胞板与母细胞壁相连，将细胞一分为二。细胞板与母细胞相连的位置正是原来微 管早前期带的位置。细胞板发育为细胞壁的中层，随后在中层两侧及原来母细胞壁内侧都沉 积一层原生质体分泌的物质，即形成初生壁。高尔基体小泡的膜则在初生细胞壁的两侧形成 新的细胞膜。由于两个细胞膜来自共同的小泡，两小泡之间往往穿插有许多内质网小管，所 以这些内质网小管形成胞间连丝，使相邻细胞的细胞质相互沟通。 纤维素合成酶分布在质膜上，纤维素前体物质由原生质体合成运到细胞表面后，在纤维 素合成酶催化下聚合成微纤丝，因此，细胞壁上的纤维素微纤丝是在质膜表面上合成的。近 年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导
21215细胞壁的生长 细胞有丝分裂时在两个子细胞间形成细胞板,此后发育形成细胞壁。细胞壁的生长包括 两种情况,即表面积的增长和厚度的增加 初生壁刚形成时,微纤丝较少,稀疏地分布在衬质中,近于横向的排列,而垂直于细胞 伸展的长轴。随着细胞的伸展伸长,在其内表面,进一步沉积较多的微纤丝。同时,那些早 期的微纤丝的排列方向,因细胞壁的纵向仲展而有改变,形成一些具有不同排列方向和密度 的网状层次,从而增加了细胞壁的表面积。 细胞形成次生壁的增厚生长,常以敷着( apposition)和内填( Intussusception)的两种 方式进行。敷着生长是新的壁物质成层地敷着在内表面,而内填生长是新的壁物质插入到原 有的结构内。所以在次生壁中,可以明显地看到内、中、外三层 近年来的研究发现,细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。微纤丝在细胞壁中沉积 的方向是由分布在质膜内的微管决定的 2122质体 质体( plastid)是植物细胞特有的细胞器。用光学显微镜观察,一般可以看到质体。分 化成熟的质体可根据其颜色和功能的不同,可以分为:叶绿体( chloroplast)、白色体 ( leucoplast)和有色体( Chromoplast) 21221叶绿体 叶绿体是植物进行光合作用的细胞器,因此对它的研究较其他的质体更深人细致。叶绿 体主要存在于叶肉细胞内,茎的皮层细胞、保卫细胞、花和未成熟的果实中也有 细胞内叶绿体的数目、大小和形状因植物种类不同而有很大差别,特别是藻类的叶绿体 变化很大,如衣藻中有1个杯状的叶绿体:丝藻细胞中仅有1个呈环状的叶绿体;而水绵细 胞中有1一4条带状的叶绿体,螺旋环绕。高等植物的叶绿体,形似圆形或椭圆形的凸透镜」 其长径为3~10um,数目较多,少者20个,多者可达几百个 叶绿体的内部结构复杂。用光学显微镜观察,仅见其内部有许多绿色小颗粒和其基质 ( stroma matrⅸx)。电子显微镜下可见到叶绿体由外被、片层系统和基质组成(图2-8)。叶 绿体外被( chloroplast envelop)由双层膜组成,两层膜之间有10~2onm的膜间隙。外膜通 透性强,内膜具有较强的选择透性,是细胞质和叶绿体基质之间的功能屏障。叶绿体内部有 复杂的片层系统,其基本结构单位是类囊体,它是由膜围成的囊。类囊体沿叶绿体长轴平行 排列,在一定的区域紧密地叠垛在一起,称为基粒( granum,复数 granna)。一个叶绿体可 含有40~60个基粒,基粒的数量和大小随植物种类、细胞类型和光照条件不同而变化。组 成基粒的类囊体叫做基粒类囊体,连接基粒的类囊体称为基质类囊体。基质中有各种颗粒 包括核糖体、DNA纤丝、淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白( phytoferritin),以及光合作用所 需要的酶。由于叶绿体含有DNA和核糖体,它可以合成某些蛋白质,在遗传有一定的自主 性 21222白色体 白色体是不含可见色素的无色质体。白色体近于球形,大小约为2x5μm,它的结构简 单,在基质中仅有少数不发达的片层。根据所储藏的物质不同可分为造粉质体( amyloplast) 蛋白质体( proteoplast)和造油体( elaioplast)这些不同类型的质体都是由前质体( proplastid) 发育而来。 造粉质体主要分布于储藏组织中,如子叶、胚乳、块茎和块根等。是贮存淀粉的质体, 一般为圆形或椭圆形,也有不规则形的。它是植物细胞内碳水化合物的临时“仓库”。蛋白 质体(造蛋白体),在分生组织、表皮和根冠等细胞中可以见到,它主要储藏蛋白质。造油
9 2.1.2.1.5 细胞壁的生长 细胞有丝分裂时在两个子细胞间形成细胞板，此后发育形成细胞壁。细胞壁的生长包括 两种情况，即表面积的增长和厚度的增加。 初生壁刚形成时，微纤丝较少，稀疏地分布在衬质中，近于横向的排列，而垂直于细胞 伸展的长轴。随着细胞的伸展伸长，在其内表面，进一步沉积较多的微纤丝。同时，那些早 期的微纤丝的排列方向，因细胞壁的纵向仲展而有改变，形成一些具有不同排列方向和密度 的网状层次，从而增加了细胞壁的表面积。 细胞形成次生壁的增厚生长，常以敷着（apposition）和内填（intussusception）的两种 方式进行。敷着生长是新的壁物质成层地敷着在内表面，而内填生长是新的壁物质插入到原 有的结构内。所以在次生壁中，可以明显地看到内、中、外三层。 近年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。微纤丝在细胞壁中沉积 的方向是由分布在质膜内的微管决定的。 2.1.2.2 质体 质体（plastid）是植物细胞特有的细胞器。用光学显微镜观察，一般可以看到质体。分 化成熟的质体可根据其颜色和功能的不同，可以分为: 叶绿体（chloroplast）、白色体 （leukoplast）和有色体（Chromoplast）。 2.1.2.2.1 叶绿体 叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，因此对它的研究较其他的质体更深人细致。叶绿 体主要存在于叶肉细胞内，茎的皮层细胞、保卫细胞、花和未成熟的果实中也有。 细胞内叶绿体的数目、大小和形状因植物种类不同而有很大差别，特别是藻类的叶绿体 变化很大，如衣藻中有 1 个杯状的叶绿体；丝藻细胞中仅有 1 个呈环状的叶绿体；而水绵细 胞中有 1 一 4 条带状的叶绿体，螺旋环绕。高等植物的叶绿体，形似圆形或椭圆形的凸透镜， 其长径为 3～10μm，数目较多，少者 20 个，多者可达几百个。 叶绿体的内部结构复杂。用光学显微镜观察，仅见其内部有许多绿色小颗粒和其基质 （stroma matrix）。电子显微镜下可见到叶绿体由外被、片层系统和基质组成（图 2-8）。叶 绿体外被（chloroplast envelop）由双层膜组成，两层膜之间有 10～20nm 的膜间隙。外膜通 透性强，内膜具有较强的选择透性，是细胞质和叶绿体基质之间的功能屏障。叶绿体内部有 复杂的片层系统，其基本结构单位是类囊体，它是由膜围成的囊。类囊体沿叶绿体长轴平行 排列，在一定的区域紧密地叠垛在一起，称为基粒（granum，复数 granna）。一个叶绿体可 含有 40～60 个基粒，基粒的数量和大小随植物种类、细胞类型和光照条件不同而变化。组 成基粒的类囊体叫做基粒类囊体，连接基粒的类囊体称为基质类囊体。基质中有各种颗粒， 包括核糖体、DNA 纤丝、淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白（phytoferritin），以及光合作用所 需要的酶。由于叶绿体含有 DNA 和核糖体，它可以合成某些蛋白质，在遗传有一定的自主 性。 2.1.2.2.2 白色体 白色体是不含可见色素的无色质体。白色体近于球形，大小约为 2x5μm，它的结构简 单，在基质中仅有少数不发达的片层。根据所储藏的物质不同可分为:造粉质体（amyloplast）、 蛋白质体（proteinoplast）和造油体（elaioplast）。这些不同类型的质体都是由前质体（proplastid） 发育而来。 造粉质体主要分布于储藏组织中，如子叶、胚乳、块茎和块根等。是贮存淀粉的质体， 一般为圆形或椭圆形，也有不规则形的。它是植物细胞内碳水化合物的临时“仓库”。蛋白 质体（造蛋白体），在分生组织、表皮和根冠等细胞中可以见到，它主要储藏蛋白质。造油
体是贮存脂类物质的白色体,脂类物质在基质中呈小球状。 21223有色体 有色体是缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素( Carotenoid)的质体。它的存在使许多果实 花、根、枝条和叶片呈现红色、黄色和橙黄色。一般认为它可吸引昆虫,有利于传粉和果实 的传布。不同植物有色体的形状、大小和结构有很大的差异,最简单的是球状有色体,如植 物的花瓣以及柑桔、黄辣椒的果实中的有色体,此外,还有同心排列的膜的有色体,如黄水 仙的花瓣,还有管状有色体,如红辣椒果实等。 质体的分化与细胞分化一样是一个渐进的过程,因此,除上述几种质体外。还有许多中 间过渡类型。 21224质体的发生和相互转化 叶绿体、有色体和白色体从前质体发育而来。前质体存在于合子和分生组织细胞中,体 积小,一般呈球形,直径04~1μm,外有双层膜包围,内部结构简单(图29)。基质中有 少量类囊体( thylakoid)、小泡和质体小球( plstoglobu-li)。在根的分生组织细胞中,有时 可见到少量淀粉粒。基质中还有少量的DNA、RNA、核糖体和可溶性蛋白。当细胞分化时, 前质体逐渐转变为其他类型的质体。 在直接光照下,幼叶中的前质体的内膜向内凹人,形成片状或管状结构,逐步形成片层 系统,逐渐发育为成熟的叶绿体。而被子植物种子置于黑暗中发芽、生长,就形成黄化植物, 叶中的质体缺乏叶绿素,成为黄化质体( etioplast)。它的片层系统由许多小管相互连接形成 晶格状结构,称为原片层体( prolamellar body)。基质内可有淀粉粒。当黄化植物暴露在光 照下,黄化质体转变为叶绿体,叶子变绿。 在某些情况下,一种质体可从另一种质体转化而来,并且质体的转化有时是可以逆转的。 叶绿体可以形成有色体。有色体也可转变为叶绿体,如胡萝卜根经照光可由黄色转变为绿色 当组织脱分化而成为分生组织状态时,叶绿体和造粉质体都可转变为前质体(图2-9)。 细胞内质体的分化和转化与环境条件有关。同时,质体的发育受它们所在细胞的控制, 不同基因的表达决定着该细胞的质体类型 2123液泡 植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器,它有重要的生理功能,如调节细胞水势和 膨压,参与细胞内物质的积累与移动,隔离有害物质而避免细胞受害以及防御作用 液泡由单层膜包被,其间充满了称为细胞液的液体,液泡中的细胞液是水,其中溶有多 种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分,有些细胞液泡中还含有多种色素, 例如花青素( anthocyan)等,可使花或植物茎叶等具有红或蓝紫等色。此外,液泡中还含 有一些水解酶和一些晶体,如草酸钙结晶 植物中,幼期的细胞有多个的分散的小液泡,在细胞的成长过程中,这些小液泡逐渐彼 此融合而发展成数个或一个很大的中央液泡,因此成熟的植物细胞具有大的中央液泡,占据 细胞中央很大空间,将细胞质和细胞核挤到细胞的周边(图2-10)。这是植物细胞与动物细 胞明显不同之处。 22植物的细胞分化和组织的形成 221细胞的生长与分化 221.1细胞的生长 植物细胞在生长时,合成代谢非常旺盛,活跃地合成大量的新原生质,同时在细胞内也 出现许多中间产物和一些废物,于是使细胞的体积不断地增大,重量也相应地增加。因此
10 体是贮存脂类物质的白色体，脂类物质在基质中呈小球状。 2.1.2.2.3 有色体 有色体是缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素（Carotenoid）的质体。它的存在使许多果实、 花、根、枝条和叶片呈现红色、黄色和橙黄色。一般认为它可吸引昆虫，有利于传粉和果实 的传布。不同植物有色体的形状、大小和结构有很大的差异，最简单的是球状有色体，如植 物的花瓣以及柑桔、黄辣椒的果实中的有色体，此外，还有同心排列的膜的有色体，如黄水 仙的花瓣，还有管状有色体，如红辣椒果实等。 质体的分化与细胞分化一样是一个渐进的过程，因此，除上述几种质体外。还有许多中 间过渡类型。 2.1.2.2.4 质体的发生和相互转化 叶绿体、有色体和白色体从前质体发育而来。前质体存在于合子和分生组织细胞中，体 积小，一般呈球形，直径 0.4～1μm，外有双层膜包围，内部结构简单（图 2-9）。基质中有 少量类囊体（thylakoid）、小泡和质体小球（plstoglobu-1i）。在根的分生组织细胞中，有时 可见到少量淀粉粒。基质中还有少量的 DNA、RNA、核糖体和可溶性蛋白。当细胞分化时， 前质体逐渐转变为其他类型的质体。 在直接光照下，幼叶中的前质体的内膜向内凹人，形成片状或管状结构，逐步形成片层 系统，逐渐发育为成熟的叶绿体。而被子植物种子置于黑暗中发芽、生长，就形成黄化植物， 叶中的质体缺乏叶绿素，成为黄化质体（etioplast）。它的片层系统由许多小管相互连接形成 晶格状结构，称为原片层体（prolamellar body）。基质内可有淀粉粒。当黄化植物暴露在光 照下，黄化质体转变为叶绿体，叶子变绿。 在某些情况下，一种质体可从另一种质体转化而来，并且质体的转化有时是可以逆转的。 叶绿体可以形成有色体。有色体也可转变为叶绿体，如胡萝卜根经照光可由黄色转变为绿色。 当组织脱分化而成为分生组织状态时，叶绿体和造粉质体都可转变为前质体（图 2-9）。 细胞内质体的分化和转化与环境条件有关。同时，质体的发育受它们所在细胞的控制， 不同基因的表达决定着该细胞的质体类型。 2.1.2.3 液泡 植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器，它有重要的生理功能，如调节细胞水势和 膨压，参与细胞内物质的积累与移动，隔离有害物质而避免细胞受害以及防御作用。 液泡由单层膜包被，其间充满了称为细胞液的液体，液泡中的细胞液是水，其中溶有多 种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分，有些细胞液泡中还含有多种色素， 例如花青素（anthocyan）等，可使花或植物茎叶等具有红或蓝紫等色。此外，液泡中还含 有一些水解酶和一些晶体，如草酸钙结晶。 植物中，幼期的细胞有多个的分散的小液泡，在细胞的成长过程中，这些小液泡逐渐彼 此融合而发展成数个或一个很大的中央液泡，因此成熟的植物细胞具有大的中央液泡，占据 细胞中央很大空间，将细胞质和细胞核挤到细胞的周边（图 2-10）。这是植物细胞与动物细 胞明显不同之处。 2.2 植物的细胞分化和组织的形成 2.2.1 细胞的生长与分化 2.2.1.1 细胞的生长 植物细胞在生长时，合成代谢非常旺盛，活跃地合成大量的新原生质，同时在细胞内也 出现许多中间产物和一些废物，于是使细胞的体积不断地增大，重量也相应地增加。因此