第22章糖代谢 Metabolism of saccharides 糖酵解作用 糖代谢的概述 ●有机体重要的能源和碳源 ●糖类的分解代谢(糖酵解、三羧酸循环(线粒体)) 合成代谢(糖异生、糖原的合成、结构多糖的合成 中间代谢〔磷酸戊糖途径、糖醛酸途径) ●糖代谢受神经、激素及别枃物的调节控制 生物与环境工程学院2002/2003学年第学期
生物化学 主讲 孙培龙 生物与环境工程学院 2002/2003学年第1学期 第22章 糖代谢 Metabolism of Saccharides ——糖酵解作用 一、糖代谢的概述 ●有机体重要的能源和碳源 ●糖类的 分解代谢（糖酵解、三羧酸循环（线粒体）） 合成代谢（糖异生、糖原的合成、结构多糖的合成 中间代谢（磷酸戊糖途径、糖醛酸途径） ●糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制
第一节糖类的消化、吸收和转运 糖类的消化 ●α-淀粉酶、寡糖酶、α葡萄糖苷酶、β半乳糖苷酶 糖类的吸收 ●以D型单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液,各种单 糖的吸收率不同(D半乳糖>D-葡萄糖>D-果糖>D-甘露 糖>D木糖>阿拉伯糖)。其他成分经肠道细菌分解后排 出或再利用。 糖的转运 ●Na+单糖协同转运系统:转运D_葡萄糖和D_半乳糖 ●单糖易化扩散系统:D果糖
第一节 糖类的消化、吸收和转运 一、糖类的消化 二、糖类的吸收 三、糖的转运 ●α—淀粉酶、寡糖酶、α—葡萄糖苷酶、β—半乳糖苷酶 ●以D型单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液，各种单 糖的吸收率不同（D-半乳糖＞D-葡萄糖＞D-果糖＞D-甘露 糖＞D-木糖＞阿拉伯糖）。其他成分经肠道细菌分解后排 出或再利用。 ●Na+—单糖协同转运系统：转运D—葡萄糖和D—半乳糖 ●单糖易化扩散系统：D—果糖
第二节糖类的酵解( glycolysis, 糖酵解即糖的无氧分解,是糖类代谢的共同途径(胞液中进行) 酵解与发酵 1、酵解( glycolysis):是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的 过程。是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。 O2充足 丙酮酸进入线粒体,经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O,NADH进入呼吸链氧化产生ATP。 O2不足 NADH将丙酮酸还原成乳酸,在胞液中进行。 2、发酵( fermentation):厌氧有机体(如酵母)把酵解产生的 NADH中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛,乙醛还原形成乙醇。这个过程 叫酒精发酵。着将H交给丙酮酸生成乳酸,则是乳酸发酵 酵解的研究历史(阅读材料63页)
第二节 糖类的酵解(glycolysis) 糖酵解即糖的无氧分解，是糖类代谢的共同途径（胞液中进行） 一、酵解与发酵 1、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的 过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。 O2充足 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生ATP。 O2不足 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 2、发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的 NADH中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇。这个过程 叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵 二、酵解的研究历史（阅读材料 63页）
酵解途径( glycolysis,—又叫糖的无氧分解 (EMP途径) 1、葡萄糖磷酸化φ hosphorylation生成6-磷酸葡萄糖(G6-P) 己糖激酶分布广泛,专一性低,可逆反应★ 葡糖糖激酶仅存于肝脏,专一性高 是一种关键酶和调节酶,该步反应消耗一分子ATP G-6P异构化,生成6-磷酸果糖(F-6-P) 磷酸葡萄糖异构酶|反应可逆,反应方向由底物与产物含 量水平来控制★ 3、F-6-P磷酸化,生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P) 磷酸果糖激酶是关键反应步骤,决定酵解速度,是个限速 酶,该步反应再消耗一分子ATP★
三、酵解途径(glycolysis),——又叫糖的无氧分解 （EMP途径） 1、葡萄糖磷酸化(phosphorylation)生成6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 己糖激酶 分布广泛，专一性低，可逆反应★ 葡糖糖激酶 仅存于肝脏，专一性高 是一种关键酶和调节酶，该步反应消耗一分子ATP 2、 G-6-P异构化，生成6-磷酸果糖（F-6-P） 磷酸葡萄糖异构酶 反应可逆 ，反应方向由底物与产物含 量水平来控制★ 3、 F-6-P磷酸化，生成1，6-二磷酸果糖（F-1，6-2P） 磷酸果糖激酶 是关键反应步骤，决定酵解速度，是一个限速 酶，该步反应再消耗一分子ATP★
4、F-1,6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP) 醛缩酶产生二个三碳糖,即一个醛糖和一个酮糖 磷酸三碳糖的异构化 磷酸丙糖异构酶 磷酸二羟丙酮 3磷酸甘油醛 6、3-磷酸甘油醛氧化生成1,3-二磷酸甘油酸(或3磷酸甘油酸磷酸) 3-磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛+NAD++H3PO3=—1,3-二磷酸甘油酸+NADH+H大 7、1,3-二磷酸甘油酸氡化生成3-磷酸油酸和ATP 磷酸甘油酸激酶,Mg+ 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3ˉ磷酸甘油酸+ATP▲
4、 F-1，6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP） 醛缩酶 产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖# 5、 磷酸三碳糖的异构化 磷酸丙糖异构酶 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛# 6、 3-磷酸甘油醛氧化生成1，3-二磷酸甘油酸（或3-磷酸甘油酸磷酸） 3-磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛+ NAD+ + H3PO3 ===== 1，3-二磷酸甘油酸+ NADH + H+★ 7、 1，3-二磷酸甘油酸氧化生成3-磷酸甘油酸和ATP 1，3-二磷酸甘油酸+ ADP ====== 3-磷酸甘油酸 + ATP▲ 磷酸甘油酸激酶，Mg++
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸★ 磷酸甘油酸变位酶,Mg++ 9、2磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸☆ 烯醇化酶,Mg++ 10、磷酸烯醇弌丙酮酸将磷酰基转移给ADP形成ATP和丙酮酸 丙酮酸激酶,Mg++ 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP←→烯醇式丙酮酸+ATP 丙酮酸★ 总结:10步反应,两个阶段,每分解一个己糖分子消耗分子ATP,产 生2分子三碳糖,每分孑三碳糖产生2分子ATP,需要10种酶,大部分过 程需Mg++参与。两个阶段链接 意义:是糖代谢的共同途径,和无氧条件的产能途径,某些特殊组织 (如成熟红细胞、皮肤、视网膜)的供能方式
8、 3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸★ 磷酸甘油酸变位酶，Mg++ 9、 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸★ 烯醇化酶，Mg++ 10、 磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP形成ATP和丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸+ ADP 烯醇式丙酮酸 + ATP 丙酮酸★ 丙酮酸激酶，Mg++ 总结：10步反应，两个阶段，每分解一个己糖分子消耗2分子ATP，产 生2分子三碳糖，每分子三碳糖产生2分子ATP，需要10种酶，大部分过 程需Mg++参与。 两个阶段链接 意义：是糖代谢的共同途径，和无氧条件的产能途径，某些特殊组织 （如成熟红细胞、皮肤、视网膜）的供能方式
四、酵解过程ATP的合成 能量计算:无O时,从葡萄糖开始,净增2分子ATP;从糖原开始净增 3分子ATP,NADH用于还原丙酮酸生成乳酸; 有O时,2分子NADH进入呼吸链,净增2×2.5+2=7分子ATP 而脑组织和骨骼肌则净增2×15+2=5分子ATP 因此,有O2时净增68分子ATP(请看80页) 五、丙酮酸的去路 、变成乙酰COA:有氧条件下,丙酮酸进入线粒体变成乙酰COA, 参加TCA循环,最后氧化成CO和HO 2、生成乳酸:在供氧不足时,NADH还原丙酮酸,在乳酸脱氢酶的作 用下,形成乳酸。 3、生成乙醇:在酵母菌或其它微生物中,丙酮酸经脱羧酶催化,生 成乙醛,经乙醇脱氢酶催化,由NADH还原形成乙醇。英文链接 六、糖酵解作用的调节83页其它单糖进入酵解的途径9页
能量计算：无O2时，从葡萄糖开始，净增2分子ATP；从糖原开始净增 3 分子ATP，NADH用于还原丙酮酸生成乳酸； 有O2时， 2分子NADH进入呼吸链，净增2 ╳ 2.5+2=7分子ATP。 而脑组织和骨骼肌则净增2 ╳ 1.5 + 2 = 5分子ATP 因此，有O2时净增6~8 分子ATP （请看80页） 四、酵解过程ATP的合成 五、丙酮酸的去路 1、变成乙酰COA：有氧条件下，丙酮酸进入线粒体变成乙酰COA， 参加TCA循环，最后氧化成CO2和H2O 2、生成乳酸：在供氧不足时，NADH还原丙酮酸，在乳酸脱氢酶的作 用下，形成乳酸。 3、生成乙醇：在酵母菌或其它微生物中，丙酮酸经脱羧酶催化，生 成乙醛，经乙醇脱氢酶催化，由NADH还原形成乙醇。英文链接 六、糖酵解作用的调节83页 其它单糖进入酵解的途径91页
糖原G 3-磷酸甘油醛 ATP ADP 2H 1,3·二磷酸 NAD 0-1-P=G6-P 甘油酸 乳酸 F-6-P ADP NADH+H ATP ADP3磷酸甘油酸 F-1,6-P 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇 ADP ATP 3-磷酸 磷酸 式丙酮酸 烯醇式 丙酮酸 丙酮酸 甘A羟丙酮 B 图6-4糖的无氧分解总结图 A:消耗ATP阶段;B:生成ATP阶段
Preparatory phase Glucose HO-CH, H/H H Phosphorylation of glucose priming①/AT first and its conversion to OH H OH glyceraldehyde 3-phosphate reaction ADP H OH Glucose 6-phosphate o-CH2 OH H HO OH H OH Fructose 6-phosphate ①0-CH2O、CH2-OH H HO seco ATP priming(3 reaction OH H ADP Fructose 1, 6-bisphosphate -0-cH0cH2-0- H HO cleavage OH of 6-carbon sugar OH H hosphate to(4 two 3-carbon phosphates Glyceraldehyde 3-phosphate ①O-CH2-「HC OH H Dihydroxyacetone phosphate ①-O-CH2-C-CH2OH 5
Payoff phase 0 Oxidative conversion of Glyceraldehyde 3-phosphate (2) (PHO-CH2-CH-C glyceraldehyde 3-phosphate to 2P OH H pyruvate and the coupled formation of ATP and NADH 2NAD oxidation and phosphorylation 2 NADH+H 1,3-Bisphosphoglycerate (2) ①0-CH2-CH-C first ATP. 2ADP OH forming reaction (substrate-level 2 ATP phosphorylation 3-Phosphoglycerate (2) ①-0-CH2-CH OH O (8) 2-Phosphoglycerate(2) CHo-CH-C OH O 2H.O Phosphoenolpyruvate(2) CHa=C-C second ATP. 2ADP forming reaction (substrate-level phosphorylation) ATP Pyruvate