S型结合曲线表明蛋白质结合氧的行为特殊。一个位点结合氧分子将增加该蛋白其它空 余位点结合氧的能力。相反，一个位点排出氧分子将增加该蛋白质其它位，点排出氧分子的能 力。这种结合行为叫协同性，因为一个位点的结合反应与该蛋白质其它位点结合性相互依赖。 下面我们将详细讨论协同结合的机理。 血红蛋白结合氧的协同性有什么生理意义？氧必须在血液中从肺部（相对压强是100 tor)运输到代谢活跃的组织（氧分压很低，典型的数据是20tor)。S型曲线的协同行为能 够有效地运输氧（图7.8）。在肺部，氧结合血红蛋白达到98%的饱和度。进入组织血红蛋 白结合氧的饱和度就跌至32%，即释放了66%的氧气(98%-32%=66%)。协同性释放有 助于血液在组织更完全地释放氧气。如果采用肌红蛋白运输氧气，在肺部98%的氧结合位 点结合氧，但是在组织还有91%的位点处于氧结合状态，即只有7%的结合位点运输氧气。 因此肌红蛋白结合氧的能力太强而不适于承担运氧功能。如果蛋白没有协同性（但生物进化 是蛋白结合氧能力达到最佳状态)，从100tor的氧分压环境到达20tor的氧分压环境，有 38%的氧结合位，点运送氧(63%-25%=38%)。因此血红蛋白的协同性结合和释放氧气使血 红蛋白运氧能力相当于肌红蛋白和非协同性氧结合蛋白运氧能力的10倍和17倍。 Tissues Lungs Myoglobin 1.0 7% Hemoglobin 0.8 66% No 0.6 cooperativity 38% (hypothetical) 0.4 0.2 0.0 02050 100 150 200 pO2(torr) 28topn 国7.8协同性促进血红蛋白的运氧能力。由于血红蛋白氧结合位点具有协同性，血红蛋白 运氧能力比肌红蛋白和非协同性蛋白（即使这种蛋白具有最佳的氧亲和性）运氧能力更大。 进一步考察休息状态和运动状态组织的氧浓度揭示血红蛋白运氧的效率（图7.9）。在休 息状态，肌肉的氧浓度达到40tor。在运动状态肌肉的氧浓度只有20tor。从肺部氧分压 100tor到休息肌肉的40tor,血红蛋白氧结合位点从98%结合降低至77%结合，释放了21% 的氧气（而氧分压降低了60torr)。从40torr的氧分压降低至20tor,氧结合的饱和度从77% 降低至32%，释放了45%的结合氧（虽然氧分压只降低20or)。因此从静止到运动氧浓度 的变化相应于氧结合曲线最陡峭的区域，因此能够在组织最需要的时候有效地供应氧。73 节我们还要介绍血红蛋白促进生理应答的其它特性。S 型结合曲线表明蛋白质结合氧的行为特殊。一个位点结合氧分子将增加该蛋白其它空 余位点结合氧的能力。相反，一个位点排出氧分子将增加该蛋白质其它位点排出氧分子的能 力。这种结合行为叫协同性，因为一个位点的结合反应与该蛋白质其它位点结合性相互依赖。 下面我们将详细讨论协同结合的机理。 血红蛋白结合氧的协同性有什么生理意义？氧必须在血液中从肺部（相对压强是 100 torr）运输到代谢活跃的组织（氧分压很低，典型的数据是 20 torr）。S 型曲线的协同行为能 够有效地运输氧（图 7.8）。在肺部，氧结合血红蛋白达到 98%的饱和度。进入组织血红蛋 白结合氧的饱和度就跌至 32%，即释放了 66%的氧气（98% - 32% = 66%）。协同性释放有 助于血液在组织更完全地释放氧气。如果采用肌红蛋白运输氧气，在肺部 98%的氧结合位 点结合氧，但是在组织还有 91%的位点处于氧结合状态，即只有 7%的结合位点运输氧气。 因此肌红蛋白结合氧的能力太强而不适于承担运氧功能。如果蛋白没有协同性（但生物进化 是蛋白结合氧能力达到最佳状态），从 100 torr 的氧分压环境到达 20 torr 的氧分压环境，有 38%的氧结合位点运送氧（63% - 25% = 38%）。因此血红蛋白的协同性结合和释放氧气使血 红蛋白运氧能力相当于肌红蛋白和非协同性氧结合蛋白运氧能力的 10 倍和 1.7 倍。 图 7.8 协同性促进血红蛋白的运氧能力。由于血红蛋白氧结合位点具有协同性，血红蛋白 运氧能力比肌红蛋白和非协同性蛋白（即使这种蛋白具有最佳的氧亲和性）运氧能力更大。 进一步考察休息状态和运动状态组织的氧浓度揭示血红蛋白运氧的效率（图 7.9）。在休 息状态，肌肉的氧浓度达到 40 torr。在运动状态肌肉的氧浓度只有 20 torr。从肺部氧分压 100 torr 到休息肌肉的 40 torr，血红蛋白氧结合位点从 98%结合降低至 77%结合，释放了 21% 的氧气（而氧分压降低了 60 torr）。从 40 torr 的氧分压降低至 20 torr，氧结合的饱和度从 77% 降低至 32%，释放了 45%的结合氧（虽然氧分压只降低 20 torr）。因此从静止到运动氧浓度 的变化相应于氧结合曲线最陡峭的区域，因此能够在组织最需要的时候有效地供应氧。7.3 节我们还要介绍血红蛋白促进生理应答的其它特性