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酸也是一种氢受体,因此如果在厌氧消化系统中加入甘氨酸,就能够减轻氯仿对氨基酸降解 的抑制作用。通过还原脱氨反应,精氨酸将被分解为NH和CO2,鸟氨酸被转化为乙酸、 丙酸、丁酸和戊酸,赖氨酸则分解为乙酸和丁酸等。参与氨基酸厌氧代谢的微生物主要有: 梭菌、链球菌及支原体( Mycoplasmas)等。 多糖的水解产物是单糖,能够被许多微生物所利用,特别是葡萄糖,几乎能作为所有微 生物的碳源,厌氧发酵的主要产物是乙酸、乳酸及氢等,但是巨球型菌( Megasphaera)、丙 酸梭菌( Clostridium propionicum)、戊糖丙酸杆菌( Propionibacterium pentosaceum)及谢氏丙酸 杆菌( Propionibacterium shermanii)的发酵产物是丙酸和丁二酸。乳酸菌发酵的主要产物是乳 酸。同型乳酸发酵菌( Homofermentative bacteria)能将一分子葡萄糖转化为两分子乳酸,而异 型乳酸发酵菌( Heterofermentative bacteria)的发酵产物除乳酸外还有乙酸及乙醇等。能利用葡 萄糖的微生物一般都能以乳酸作为碳源并将乳酸进一步分解为乙酸等产物:反之则不一定, 如有一株巨球型菌就不能代谢乳酸。有些乳酸发酵菌还能利用柠檬酸作为碳源,发酵产物是 3-羟基丙酮和丁二酮,如乳脂链球菌( Streptococcus cremoris),这类细菌在厌氧处理含柠檬酸 的废水(如柠檬酸发酵工业和乳制品工业等)时起着重要的作用。 12222产氢、产乙酸细菌 乙酸是废水厌氧消化的主要代谢中间产物。乙酸一部分来自于发酵过程,另一部分则来 自于产氢、产乙酸细菌对脂肪酸的降解。脂肪酶将脂肪水解后得到的脂肪酸能被产氢、产乙 酸细菌利用,其中碳链数是偶数的脂肪酸被降解为乙酸和氢气,而奇数碳链的脂肪酸则被分 解为乙酸、丙酸和氢气。这类细菌一般要与利用氢的产甲烷菌或脱硫弧菌共栖生存,在厌氧 消化污泥中,只能与氢利用细菌共栖才能生存的细菌浓度高达4.5×10·个/ml 由于产甲烷菌通常只能利用乙酸,只有极少数才能够利用丙酸,而在发酵和奇数碳链脂 肪酸的降解过程中都会产生丙酸和丁酸等,这些有机酸如不能被降解,将使厌氧消化液的 pH降低,产生酸败。因此在厌氧消化的微生物群中还应该包含能将丙酸和丁酸等降解为乙 酸和氢的微生物,人们将它们称为OHPA菌。沃氏互营单胞菌( Syntrophobacter wolinii)就能 将丙酸分解为乙酸和氢。 由OHPA菌代谢产生的乙酸和氢约占产甲烷菌底物的一半左右,因此OHPA菌在厌氧 消化系统中起着重要的作用。但是OHPA菌对pH非常敏感,必须保证厌氧消化液的pH在 中性范围内,否则就会造成酸败:同时它们的倍增周期需要2-6天,生长速率比甲烷菌要慢 得多,这样在连续厌氧消化操作中如何保证这类细菌不发生酸败、不流失就成了关键问题。 发酵细菌和OHPA菌的生长和代谢需要消耗大量的ATP。与好氧过程可以通过呼吸链 产生大量的ATP不同,厌氧过程只能在生物脱氢过程中获得ATP,产ATP的效率要比好氧 呼吸作用低得多。因此消耗大量的ATP就意味着需要降解更多的有机物、发生更多的脱氢 反应。脱氢反应的进行则依赖于细菌内的氢受体NAD,但是NAD的数量也是有限的,因 而又依赖于还原态NADH2的重新氧化。NADH2的氧化有两条途径:一是在氢酶的作用下 NADH2直接脱氢形成H2逸出系统,这一途径在厌氧消化系统中并不常见:二是以部分代谢 中间产物作为氢受体,在NADH2氧化的同时使中间代谢产物本身转化为还原态发酵产物 由于这些发酵产物基本上都是有机酸,因此又会对pH的控制和微生物生长产生不利影响 解决这些问题的关键是系统中必须存在产甲烷菌,通过产甲烷菌的代谢,就能将从底物上脱 除下来的氢用于甲烷的合成而逸出系统,这样就可以保持系统中pH值的稳定 12.223产甲烷细菌 产甲烷细菌在厌氧消化系统中虽然处于食物链的末端,但对有机污染物的降解和系统的 正常运行起着决定性作用。正是由于产甲烷细菌在厌氧消化系统中的重要地位,对它们的研10 酸也是一种氢受体,因此如果在厌氧消化系统中加入甘氨酸,就能够减轻氯仿对氨基酸降解 的抑制作用。通过还原脱氨反应,精氨酸将被分解为 NH3 和 CO2,鸟氨酸被转化为乙酸、 丙酸、丁酸和戊酸,赖氨酸则分解为乙酸和丁酸等。参与氨基酸厌氧代谢的微生物主要有: 梭菌、链球菌及支原体(Mycoplasmas)等。 多糖的水解产物是单糖,能够被许多微生物所利用,特别是葡萄糖,几乎能作为所有微 生物的碳源,厌氧发酵的主要产物是乙酸、乳酸及氢等,但是巨球型菌(Megasphaera)、丙 酸梭菌(Clostridium propionicum)、戊糖丙酸杆菌(Propionibacterium pentosaceum)及谢氏丙酸 杆菌(Propionibacterium shermanii)的发酵产物是丙酸和丁二酸。乳酸菌发酵的主要产物是乳 酸。同型乳酸发酵菌(Homofermentative bacteria)能将一分子葡萄糖转化为两分子乳酸,而异 型乳酸发酵菌(Heterofermentative bacteria)的发酵产物除乳酸外还有乙酸及乙醇等。能利用葡 萄糖的微生物一般都能以乳酸作为碳源并将乳酸进一步分解为乙酸等产物;反之则不一定, 如有一株巨球型菌就不能代谢乳酸。有些乳酸发酵菌还能利用柠檬酸作为碳源,发酵产物是 3-羟基丙酮和丁二酮,如乳脂链球菌(Streptococcus cremoris),这类细菌在厌氧处理含柠檬酸 的废水(如柠檬酸发酵工业和乳制品工业等)时起着重要的作用。 12.2.2.2 产氢、产乙酸细菌 乙酸是废水厌氧消化的主要代谢中间产物。乙酸一部分来自于发酵过程,另一部分则来 自于产氢、产乙酸细菌对脂肪酸的降解。脂肪酶将脂肪水解后得到的脂肪酸能被产氢、产乙 酸细菌利用,其中碳链数是偶数的脂肪酸被降解为乙酸和氢气,而奇数碳链的脂肪酸则被分 解为乙酸、丙酸和氢气。这类细菌一般要与利用氢的产甲烷菌或脱硫弧菌共栖生存,在厌氧 消化污泥中,只能与氢利用细菌共栖才能生存的细菌浓度高达 4.5106 个/ml。 由于产甲烷菌通常只能利用乙酸,只有极少数才能够利用丙酸,而在发酵和奇数碳链脂 肪酸的降解过程中都会产生丙酸和丁酸等,这些有机酸如不能被降解,将使厌氧消化液的 pH 降低,产生酸败。因此在厌氧消化的微生物群中还应该包含能将丙酸和丁酸等降解为乙 酸和氢的微生物,人们将它们称为 OHPA 菌。沃氏互营单胞菌(Syntrophobacter wolinii)就能 将丙酸分解为乙酸和氢。 由 OHPA 菌代谢产生的乙酸和氢约占产甲烷菌底物的一半左右,因此 OHPA 菌在厌氧 消化系统中起着重要的作用。但是 OHPA 菌对 pH 非常敏感,必须保证厌氧消化液的 pH 在 中性范围内,否则就会造成酸败;同时它们的倍增周期需要 2~6 天,生长速率比甲烷菌要慢 得多,这样在连续厌氧消化操作中如何保证这类细菌不发生酸败、不流失就成了关键问题。 发酵细菌和 OHPA 菌的生长和代谢需要消耗大量的 ATP。与好氧过程可以通过呼吸链 产生大量的 ATP 不同,厌氧过程只能在生物脱氢过程中获得 ATP,产 ATP 的效率要比好氧 呼吸作用低得多。因此消耗大量的 ATP 就意味着需要降解更多的有机物、发生更多的脱氢 反应。脱氢反应的进行则依赖于细菌内的氢受体 NAD+,但是 NAD+的数量也是有限的,因 而又依赖于还原态 NADH2 的重新氧化。NADH2 的氧化有两条途径:一是在氢酶的作用下 NADH2 直接脱氢形成 H2 逸出系统,这一途径在厌氧消化系统中并不常见;二是以部分代谢 中间产物作为氢受体,在 NADH2 氧化的同时使中间代谢产物本身转化为还原态发酵产物。 由于这些发酵产物基本上都是有机酸,因此又会对 pH 的控制和微生物生长产生不利影响。 解决这些问题的关键是系统中必须存在产甲烷菌,通过产甲烷菌的代谢,就能将从底物上脱 除下来的氢用于甲烷的合成而逸出系统,这样就可以保持系统中 pH 值的稳定。 12.2.2.3 产甲烷细菌 产甲烷细菌在厌氧消化系统中虽然处于食物链的末端,但对有机污染物的降解和系统的 正常运行起着决定性作用。正是由于产甲烷细菌在厌氧消化系统中的重要地位,对它们的研
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