步分解为乙酸、甲酸、甲醇、H2和CO2等:第三步是产甲烷阶段,在产甲烷细菌的作用下 乙酸及甲酸等通过裂解及还原反应被转化为甲烷(约占甲烷总量的70%),H2和CO2则在合 成酶的作用下也被合成为甲烷(约占30%);最后一步是在同型产乙酸菌的作用下将H2和 CO2重新合成为乙酸,这一步在厌氧消化中的作用不是很大 参与上述每一步骤中的厌氧微生物群是不同的,下面将对每一步起作用的主要微生物进 行讨论 12.221水解发酵细菌 要将复杂的大分子有机污染物,如碳水化合物、脂肪和蛋白质等降解的第一步是要将它 们水解为能够被微生物利用的小分子单体,因此在厌氧处理系统中必须存在能够产生水解酶 的微生物群。如果有机污染物主要以大分子的形式存在,水解作用往往是整个消化过程的速 率限制步骤,也是影响污染物降解效果的关键。 碳水化合物的代表是淀粉和纤维素。淀粉的水解比较容易,许多厌氧细菌都能够分泌淀 粉酶,如:丁酸羧菌( Clostridium bifermentus)、乳杆菌( Lactobacillus、枯草芽孢杆菌、腊状 芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等,它们都能产生水解α-1,4和α-1,6糖苷键的淀粉酶,因此能 将淀粉、糖原及其它多糖降解成单糖,以便于这些细菌本身及其它微生物利用。在厌氧消 化液中,产淀粉酶的细菌浓度约为4×104个/mL。 纤维素的水解要比淀粉困难得多。纤维素是由葡萄糖经β-1,4糖苷键连接而成的大分子, 纤维素的水解是外切纤维素酶、内切纤维素酶和β-葡萄糖苷酶共同作用的结果。在厌氧消化 液中,纤维分解菌的浓度约为4×105个mL。有人在处理猪粪的消化液中分离得到了11种中 温纤维素分解菌,除一种外,其余都是Gram阴性菌。热纤梭菌( Clostridium thermocellum) 是一种高温菌,能够将纤维素直接转化为乙醇和乙酸。半纤维素酶在厌氧消化的初期起着重 要作用。同样,在处理猪粪的消化液中分离得到了4种产半纤维素酶的菌种,其中一种经鉴 定为瘤胃拟杆菌( Bacteroides ruminicola) 在厌氧消化器中,脂肪的水解尚未得到普遍证实,其原因可能是在细菌的混合培养时脂 肪酶的活力会受到蛋白酶的抑制,但也有实验证明乳品加工工业废物中的脂肪可以被脂肪酶 水解为脂肪酸和甘油。许多微生物产生的脂肪酶只能作用于甘油酯的1和3位的酯键,只有 少数作用于甘油酯的所有3个酯键。消化液中分解脂肪菌的浓度约为104~105个/mL,主要 是梭菌和微球菌 蛋白质分解菌能够产生蛋白酶。若废物中的蛋白质浓度较高,蛋白质分解菌的重要性就 增加了。厌氧消化系统中能产蛋白酶的菌种很多,主要的有:双酶梭菌( Clostridiun bifermentans)、丁酸梭菌( Clostridium butyricum)、产气甲膜梭菌( Clostridium perfringens)、芒 氏梭菌( Clostridium mangenoti)、象牙海岸梭菌( Clostridium litusburense)、厌氧消化球菌 ( Peptococcus anaerobius)及金黄色葡萄球菌( Staphylococcus aureus)等。此外八叠球菌属 ( saina)、拟杆菌属( Bacteriodes)及丙酸杆菌属( Propionibacterium)的某些种也能生产蛋白 酶。有些能产生蛋白酶的菌还同时具有水解多糖的能力。不同来源的蛋白酶有不同的最适 pH,对底物的专一性也有很大差别,例如由溶组织梭菌( Clostridium histolyticum)产生的蛋白 酶只能作用于蛋白质的羧基端,而链球菌( Streptococci)的蛋白酶则具有水解多种蛋白质的能 力。在厌氧消化系统中产蛋白酶细菌的密度约为104~105个mL。 在厌氧消化系统中微生物的产酶能力受到底物和产物浓度的影响,可能存在底物或产物 的抑制和阻遏,蛋白酶则会引起酶蛋白本身的水解 蛋白质的水解产物氨基酸能够被微生物摄入体内进行发酵,主要代谢途经是脱氢反应和 还原脱氨反应。脱氢反应可以将有机物氧化分解,产生的氢将被甲烷菌利用合成甲醇。氯仿 会抑制甲烷菌的活性,从而抑制氨基酸的脱氢降解并改变所产生的挥发性有机酸组成。甘氨9 步分解为乙酸、甲酸、甲醇、H2 和 CO2 等；第三步是产甲烷阶段，在产甲烷细菌的作用下， 乙酸及甲酸等通过裂解及还原反应被转化为甲烷（约占甲烷总量的 70%），H2 和 CO2 则在合 成酶的作用下也被合成为甲烷（约占 30%）；最后一步是在同型产乙酸菌的作用下将 H2 和 CO2 重新合成为乙酸，这一步在厌氧消化中的作用不是很大。 参与上述每一步骤中的厌氧微生物群是不同的，下面将对每一步起作用的主要微生物进 行讨论。 12.2.2.1 水解发酵细菌 要将复杂的大分子有机污染物，如碳水化合物、脂肪和蛋白质等降解的第一步是要将它 们水解为能够被微生物利用的小分子单体，因此在厌氧处理系统中必须存在能够产生水解酶 的微生物群。如果有机污染物主要以大分子的形式存在，水解作用往往是整个消化过程的速 率限制步骤，也是影响污染物降解效果的关键。 碳水化合物的代表是淀粉和纤维素。淀粉的水解比较容易，许多厌氧细菌都能够分泌淀 粉酶，如：丁酸羧菌(Clostridium bifermentus)、乳杆菌(Lactobacillus)、枯草芽孢杆菌、腊状 芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等, 它们都能产生水解−1，4 和−1, 6 糖苷键的淀粉酶, 因此能 将淀粉、糖原及其它多糖降解成单糖, 以便于这些细菌本身及其它微生物利用。在厌氧消 化液中, 产淀粉酶的细菌浓度约为 4104 个/mL。 纤维素的水解要比淀粉困难得多。纤维素是由葡萄糖经-1, 4 糖苷键连接而成的大分子, 纤维素的水解是外切纤维素酶、内切纤维素酶和-葡萄糖苷酶共同作用的结果。在厌氧消化 液中，纤维分解菌的浓度约为 4105 个/mL。有人在处理猪粪的消化液中分离得到了 11 种中 温纤维素分解菌，除一种外，其余都是 Gram 阴性菌。热纤梭菌(Clostridium thermocellum) 是一种高温菌，能够将纤维素直接转化为乙醇和乙酸。半纤维素酶在厌氧消化的初期起着重 要作用。同样，在处理猪粪的消化液中分离得到了 4 种产半纤维素酶的菌种，其中一种经鉴 定为瘤胃拟杆菌(Bacteroides ruminicola)。 在厌氧消化器中，脂肪的水解尚未得到普遍证实，其原因可能是在细菌的混合培养时脂 肪酶的活力会受到蛋白酶的抑制，但也有实验证明乳品加工工业废物中的脂肪可以被脂肪酶 水解为脂肪酸和甘油。许多微生物产生的脂肪酶只能作用于甘油酯的 1 和 3 位的酯键，只有 少数作用于甘油酯的所有 3 个酯键。消化液中分解脂肪菌的浓度约为 104~105 个/mL，主要 是梭菌和微球菌。 蛋白质分解菌能够产生蛋白酶。若废物中的蛋白质浓度较高，蛋白质分解菌的重要性就 增加了。厌氧消化系统中能产蛋白酶的菌种很多，主要的有：双酶梭菌(Clostridium bifermentans)、丁酸梭菌(Clostridium butyricum)、产气甲膜梭菌(Clostridium perfringens)、芒 氏梭菌(Clostridium mangenotii)、象牙海岸梭菌(Clostridium litusburense)、厌氧消化球菌 (Peptococcus anaerobius)及金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)等。此外八叠球菌属 (Sarcina)、拟杆菌属(Bacteriodes)及丙酸杆菌属(Proprionibacterium)的某些种也能生产蛋白 酶。有些能产生蛋白酶的菌还同时具有水解多糖的能力。不同来源的蛋白酶有不同的最适 pH，对底物的专一性也有很大差别，例如由溶组织梭菌(Clostridium histolyticum)产生的蛋白 酶只能作用于蛋白质的羧基端，而链球菌(Streptococci)的蛋白酶则具有水解多种蛋白质的能 力。在厌氧消化系统中产蛋白酶细菌的密度约为 104~105 个/mL。 在厌氧消化系统中微生物的产酶能力受到底物和产物浓度的影响，可能存在底物或产物 的抑制和阻遏，蛋白酶则会引起酶蛋白本身的水解。 蛋白质的水解产物氨基酸能够被微生物摄入体内进行发酵，主要代谢途经是脱氢反应和 还原脱氨反应。脱氢反应可以将有机物氧化分解，产生的氢将被甲烷菌利用合成甲醇。氯仿 会抑制甲烷菌的活性，从而抑制氨基酸的脱氢降解并改变所产生的挥发性有机酸组成。甘氨