《工业微生物学》课程教学资源（课件讲义）第十二章 微生物与环境保护

第十二章微生物与环境保护 我们只有一个地球。现在,保护地球的环境已经成了人类的共识,也是我国可持续发展 战略的重要组成部分。随着人口增加及人类生产和生活活动的增加,人类物质和精神文明的 水平得到了很大的提高。但是人们在对环境质量的要求越来越高的同时,对环境的威胁和破 坏也越来越严重。在工业化发展的初期,人们一方面对环境问题还缺乏认识,另一方面出于 对发展经济的良好愿望,往往会忽略工业化对环境的破坏作用;当工业化发展到一定程度时, 人们已经开始认识到了保护环境的重要性,又会发现环境保护的复杂性和困难性。环境保护 是需要全社会共同努力并持之以恒的一项伟大事业。微生物在环境中扮演着十分重要的角 色,一直默默地为保护环境作出了重要的贡献,随着人们对微生物和环境关系硏究的不断深 入,微生物在环境保护中必将发挥更大的作用。 在自然生态环境(土壤、水和空气)中,存在着大量的、形形色色的微生物,它们具有 将有机物经氧化、还原、转化、分解等途径最终转化为无机物的巨大能力,在自然界的碳」 氮、氧、硫、磷等元素的物质循环中起着不可替代的重要作用。人们在实践中发现可以采用 各种方法强化微生物的这些功能,在人工创造的环境中,使微生物在最有利的条件下分解人 类生活和生产活动中排放的污染环境的废弃物。用微生物处理废弃物已经成了保护环境最有 效的方法之一。 12.1环境中微生物的相互作用 在自然环境中,许多不同的微生物共同生活,相互之间存在着复杂的关系。微生物用于 处理环境中的污染物时,往往也是通过多种微生物、甚至原生动物的共同作用完成的。因此 研究不同微生物之间的相互作用具有非常重要的意义。在自然或人工生态系统中,由于环境 因素的影响,如营养物种类、pH及温度等,微生物群中往往又是由几种微生物占据着统治 或优势地位,这样会对微生物群的生物多样性造成一定的限制。因此为了减少分析讨论的复 杂性,而又能反映出微生物相互作用的特点,我们将把讨论的重点放在只有二、三种微生物 组成的简单系统 微生物之间的相互作用可以根据一种微生物是否因为另一种微生物的存在而受益、受害 或不受影响进行分类,表12.11列出了各种相互作用的类型。 表121.1徽生物间相互作用的分类 相互作用分类 特点 相会作用对微生物的影响 微生物A微生物B 种间共处( neutralism) 微生物间没有相互作用 0 0 [共栖现象( (commensalism)一种受益而其它种不受影响 0 互惠共生( mutualism) 每一种都因其它种的存在而受益|+ 竞争作用( competition 微生物间为营养或空间而竞争 偏害共生( amensalism) 种微生物改变了环境并不利于|0或+ 另外物种生长 寄生现象( parasitism 种微生物寄生在另一种上 捕食现象( predation) 种微生物捕食其它微生物 0——不受影响:+——有利于生长;不利于生长 如果不同的微生物之间存在种间共处,就说明这些微生物所利用的营养物质不同,它们

1 第十二章 微生物与环境保护 我们只有一个地球。现在，保护地球的环境已经成了人类的共识，也是我国可持续发展 战略的重要组成部分。随着人口增加及人类生产和生活活动的增加，人类物质和精神文明的 水平得到了很大的提高。但是人们在对环境质量的要求越来越高的同时，对环境的威胁和破 坏也越来越严重。在工业化发展的初期，人们一方面对环境问题还缺乏认识，另一方面出于 对发展经济的良好愿望，往往会忽略工业化对环境的破坏作用；当工业化发展到一定程度时， 人们已经开始认识到了保护环境的重要性，又会发现环境保护的复杂性和困难性。环境保护 是需要全社会共同努力并持之以恒的一项伟大事业。微生物在环境中扮演着十分重要的角 色，一直默默地为保护环境作出了重要的贡献，随着人们对微生物和环境关系研究的不断深 入，微生物在环境保护中必将发挥更大的作用。 在自然生态环境（土壤、水和空气）中，存在着大量的、形形色色的微生物，它们具有 将有机物经氧化、还原、转化、分解等途径最终转化为无机物的巨大能力，在自然界的碳、 氮、氧、硫、磷等元素的物质循环中起着不可替代的重要作用。人们在实践中发现可以采用 各种方法强化微生物的这些功能，在人工创造的环境中，使微生物在最有利的条件下分解人 类生活和生产活动中排放的污染环境的废弃物。用微生物处理废弃物已经成了保护环境最有 效的方法之一。 12. 1 环境中微生物的相互作用 在自然环境中，许多不同的微生物共同生活，相互之间存在着复杂的关系。微生物用于 处理环境中的污染物时，往往也是通过多种微生物、甚至原生动物的共同作用完成的。因此 研究不同微生物之间的相互作用具有非常重要的意义。在自然或人工生态系统中，由于环境 因素的影响，如营养物种类、pH 及温度等，微生物群中往往又是由几种微生物占据着统治 或优势地位，这样会对微生物群的生物多样性造成一定的限制。因此为了减少分析讨论的复 杂性，而又能反映出微生物相互作用的特点，我们将把讨论的重点放在只有二、三种微生物 组成的简单系统。 微生物之间的相互作用可以根据一种微生物是否因为另一种微生物的存在而受益、受害 或不受影响进行分类，表 12.1.1 列出了各种相互作用的类型。 表 12.1.1 微生物间相互作用的分类 相互作用分类 特点 相会作用对微生物的影响 微生物 A 微生物 B 种间共处(neutralism) 微生物间没有相互作用 0 0 共栖现象(commensalism) 一种受益而其它种不受影响 0 + 互惠共生(mutualism) 每一种都因其它种的存在而受益 + + 竞争作用(competition) 微生物间为营养或空间而竞争 - - 偏害共生(amensalism) 一种微生物改变了环境并不利于 另外物种生长 0 或+ - 寄生现象(parasatism) 一种微生物寄生在另一种上 + - 捕食现象(predation) 一种微生物捕食其它微生物 + - 0——不受影响；+——有利于生长；-——不利于生长 如果不同的微生物之间存在种间共处，就说明这些微生物所利用的营养物质不同，它们

释放到环境中的代谢产物不会影响其他微生物的生长。这种情况在自然界几乎不存在,只在 实验室中观察到了几个特殊例子。例如,专性无机化能营养菌 Thiobacillus neapolitanus和 专性异养菌 Spirillum g7能够在交替供应还原态硫化物和醋酸的培养基中共存,它们的生长 不会因对方存在而受到影响 共梄现象可以分为两种情况:属于第一种情况时,一种微生物的代谢产物是另一种微生 物生长所必需的营养物质,而后者对其本身的生长则没有明显的影响:另一类是一种微生物 除去了环境中的有害物质,使得其它微生物能够生长。共栖生长的共同特点是一种微生物受 益而其它微生物不受影响。表12.1.2列出了这两种共栖现象的例子 表121.2共栖现象的典型例子 微生物为另一微生物提供生长所需的物质 化合物 产生该化合物的微生物 受益微生物 酵母 Saccharomyces cerevisiae 变形杆菌 Proteus vulgaris 硫化氢脱硫弧菌Desw/ vibrio 硫细菌 Sulphur bacteria 甲烷厌氧甲烷菌 Anaerobic methane bacteria甲烷氧化菌 Methane oxidizing bacteria 硝酸盐硝化杆菌 Nitrobacter 反硝化杆菌 Denitrifying bacteria 醋杆菌 acetobacter suboxide 酵母 Saccharomyces carlsbergensis B)、一种微生物除去了有害于另一种微生物生长的化合物 化合物 微生物间的相互关系 好氧微生物消耗氧气以利于厌氧微生物生长 硫化氢 有毒的硫化氢被光自养型硫细菌消耗以利于其它微生物生长 食品防腐剂一种微生物将苯甲酸等防腐剂降解,使其它微生物能够生长 含汞杀菌剂「脱硫菌将硫酸盐或硫化物还原为硫化氢并与含汞杀虫剂结合,这样其它微 生物才能生长 互惠共生的微生物之间存在着密切的相互依赖关系,如果不加入特殊的生长因子,每种 微生物在单独培养时都无法生存,但当它们混合培养时,由于能互相提供对方生长所需的生 长因子,就能够生长。生长因子的交换对双方都有利。互惠共生的一个典型例子是乳杆菌 ( Lactobacillus)和链球菌 Streptococcus)之间的关系,乳杆菌的生长需要苯丙氨酸,但能够产 生叶酸,而链球菌则正好相反,需要叶酸而产生苯丙氨酸。两者混合培养时正好满足了对方 的生长需求。另外一个生态系统中的例子是藻类和细菌之间的关系,通过光合作用,藻类利 用二氧化碳合成碳水化合物,并产生氧气;而细菌则利用藻类产生的碳水化合物和氧气,释 放出二氧化碳。这是自然界中碳循环的重要组成部分 如果互惠共生是微生物生长的必要条件,则称为共生现象( Symbiosis)。白蚁能够消化 纤维素,但白蚁自身不会产生纤维素酶,而是通过寄生在原生动物上的细菌所分泌的纤维素 酶将纤维素水解,然后才能被利用。在牛胃中也存在着类似的关系,瘤胃微生物能够帮助消 化植物性饲料。 竞争作用是指许多微生物为了生存而对环境中那些有限的、共同需要的营养要素,如营 养物质、光、水及生存空间等,进行竞争的现象。在微生物系统中,微生物之间的竞争一般 不是因为一种微生物产生了对其它微生物有害或有利的化合物,而是由于微生物的密度和传 代速度的快慢引起的。这种竞争往往非常激烈,只有当环境中有限的营养资源消耗完时竞争 才会结束。竞争也是微生物产生突变的重要原因,通过突变使微生物具有更强的利用营养物 质的能力或获得抗生素抗性,这些突变株就会比原菌株具有更强的竞争力。即使在工业微生 物纯种培养中,也会产生自然突变,产生能够更好地适应培养环境的突变株,它们在与原菌 株的竞争中逐渐占据优势

2 释放到环境中的代谢产物不会影响其他微生物的生长。这种情况在自然界几乎不存在，只在 实验室中观察到了几个特殊例子。例如，专性无机化能营养菌 Thiobacillus neapolitanus 和 专性异养菌 Spirillum G7 能够在交替供应还原态硫化物和醋酸的培养基中共存，它们的生长 不会因对方存在而受到影响。 共栖现象可以分为两种情况：属于第一种情况时，一种微生物的代谢产物是另一种微生 物生长所必需的营养物质，而后者对其本身的生长则没有明显的影响；另一类是一种微生物 除去了环境中的有害物质，使得其它微生物能够生长。共栖生长的共同特点是一种微生物受 益而其它微生物不受影响。表 12.1.2 列出了这两种共栖现象的例子。 表 12.1.2 共栖现象的典型例子 A）、一种微生物为另一微生物提供生长所需的物质 化合物 产生该化合物的微生物 受益微生物 烟酸 酵母 Saccharomyces cerevisiae 变形杆菌 Proteus vulgaris 硫化氢 脱硫弧菌 Desulfovibrio 硫细菌 Sulphur bacteria 甲烷 厌氧甲烷菌 Anaerobic methane bacteria 甲烷氧化菌 Methane oxidizing bacteria 硝酸盐 硝化杆菌 Nitrobacter 反硝化杆菌 Denitrifying bacteria 果糖 醋杆菌 Acetobacter suboxydans 酵母 Saccharomyces carlsbergensis B)、一种微生物除去了有害于另一种微生物生长的化合物 化合物 微生物间的相互关系 氧 好氧微生物消耗氧气以利于厌氧微生物生长 硫化氢 有毒的硫化氢被光自养型硫细菌消耗以利于其它微生物生长 食品防腐剂 一种微生物将苯甲酸等防腐剂降解，使其它微生物能够生长 含汞杀菌剂 脱硫菌将硫酸盐或硫化物还原为硫化氢并与含汞杀虫剂结合，这样其它微 生物才能生长 互惠共生的微生物之间存在着密切的相互依赖关系，如果不加入特殊的生长因子，每种 微生物在单独培养时都无法生存，但当它们混合培养时，由于能互相提供对方生长所需的生 长因子，就能够生长。生长因子的交换对双方都有利。互惠共生的一个典型例子是乳杆菌 (Lactobacillus)和链球菌 Streptococcus)之间的关系，乳杆菌的生长需要苯丙氨酸，但能够产 生叶酸，而链球菌则正好相反，需要叶酸而产生苯丙氨酸。两者混合培养时正好满足了对方 的生长需求。另外一个生态系统中的例子是藻类和细菌之间的关系，通过光合作用，藻类利 用二氧化碳合成碳水化合物，并产生氧气；而细菌则利用藻类产生的碳水化合物和氧气，释 放出二氧化碳。这是自然界中碳循环的重要组成部分。 如果互惠共生是微生物生长的必要条件，则称为共生现象（Symbiosis）。白蚁能够消化 纤维素，但白蚁自身不会产生纤维素酶，而是通过寄生在原生动物上的细菌所分泌的纤维素 酶将纤维素水解，然后才能被利用。在牛胃中也存在着类似的关系，瘤胃微生物能够帮助消 化植物性饲料。 竞争作用是指许多微生物为了生存而对环境中那些有限的、共同需要的营养要素，如营 养物质、光、水及生存空间等，进行竞争的现象。在微生物系统中，微生物之间的竞争一般 不是因为一种微生物产生了对其它微生物有害或有利的化合物，而是由于微生物的密度和传 代速度的快慢引起的。这种竞争往往非常激烈，只有当环境中有限的营养资源消耗完时竞争 才会结束。竞争也是微生物产生突变的重要原因，通过突变使微生物具有更强的利用营养物 质的能力或获得抗生素抗性，这些突变株就会比原菌株具有更强的竞争力。即使在工业微生 物纯种培养中，也会产生自然突变，产生能够更好地适应培养环境的突变株，它们在与原菌 株的竞争中逐渐占据优势

偏害共生关系中,一种微生物在代谢过程产生的有机或无机产物会抑制其它微生物的生 长。微生物所合成的某些次级代谢产物,如抗生素,就起着这样的作用 在寄生关系中,一种较小的有机体寄生在一个较大的宿主细胞上,通过消耗宿主细胞来 满足寄生菌的营养需求。寄生者不一定杀死宿主细胞,这一点是与捕食关系相区别的关键。 噬菌体系统就是典型的寄生关系,噬菌体本身不会利用环境中的营养物质,完全通过获取宿 主细胞中的遗传物质进行复制和合成,因此噬菌体是发酵工业的大敌 在捕食关系中存在着捕食者( Predator)和牺牲品(Prey)之间的关系。捕食者通过掠夺牺牲 品使自己大量繁殖,但是当繁殖到一定程度时,就会出现牺牲品数量大量减少、满足不了捕 食者需要的情况,捕食者本身开始死亡。捕食者的数目减少又会使牺牲品恢复增长,捕食者 由于有了充分的食物也会随之增长,开始新一轮的循环。捕食关系已经在微生物和动物界中 得到证明,并在活性污泥法处理废水时起着重要作用。下面将从数学角度举例说明这种关系 例121.1在微生物群中捕食者-牺牲品关系的 Lotka- Volterra公式 设在系统中捕食者和牺牲品的数量分别为n和n,牺牲品的生长速率可以用一级反应 动力学描述,而捕食者的生长速率则与n和n的乘积成正比,求捕食者和牺牲品的关系式 解:系统中捕食者和牺牲品的物料平衡公式可以分别表示为 (12-1) dt =-bn2+a1n2 (12-2) dt 式中,a是n的生长速率常数;γ是牺牲品被捕食者捕食的有效消失速率常数;ε是捕食者的 生长速率常数:b是捕食者的死亡速率常数。上述两个常微分方程的解是 n, b 为了了解式(12-1)和(12-2)所描述的动态行为,需要研究nt)与n2(t)之间的关系。将式 (12-1)和式(12-2)相除,得到 dn,/dt -bn,+Em,,(b+8m )n, dn, /dt an,-m,n, (a-m, )n 上式两边乘以(a-m2)d1/d)/m2后重排, (12-5) dt 这样将式(125)积分,可以得到: ahn,-m2+bhn,-Em=C (12-6)

3 偏害共生关系中，一种微生物在代谢过程产生的有机或无机产物会抑制其它微生物的生 长。微生物所合成的某些次级代谢产物，如抗生素，就起着这样的作用。 在寄生关系中，一种较小的有机体寄生在一个较大的宿主细胞上，通过消耗宿主细胞来 满足寄生菌的营养需求。寄生者不一定杀死宿主细胞，这一点是与捕食关系相区别的关键。 噬菌体系统就是典型的寄生关系，噬菌体本身不会利用环境中的营养物质，完全通过获取宿 主细胞中的遗传物质进行复制和合成，因此噬菌体是发酵工业的大敌。 在捕食关系中存在着捕食者(Predator)和牺牲品(Prey)之间的关系。捕食者通过掠夺牺牲 品使自己大量繁殖，但是当繁殖到一定程度时，就会出现牺牲品数量大量减少、满足不了捕 食者需要的情况，捕食者本身开始死亡。捕食者的数目减少又会使牺牲品恢复增长，捕食者 由于有了充分的食物也会随之增长，开始新一轮的循环。捕食关系已经在微生物和动物界中 得到证明，并在活性污泥法处理废水时起着重要作用。下面将从数学角度举例说明这种关系。 例 12.1.1 在微生物群中捕食者-牺牲品关系的 Lotka-Volterra 公式 设在系统中捕食者和牺牲品的数量分别为 n2 和 n1，牺牲品的生长速率可以用一级反应 动力学描述，而捕食者的生长速率则与 n2 和 n1 的乘积成正比，求捕食者和牺牲品的关系式。 解：系统中捕食者和牺牲品的物料平衡公式可以分别表示为： 1 1 2 1 an n n dt dn = − (12-1) 2 1 2 2 bn n n dt dn = − +  (12-2) 式中，a 是 n1 的生长速率常数；是牺牲品被捕食者捕食的有效消失速率常数；是捕食者的 生长速率常数；b 是捕食者的死亡速率常数。上述两个常微分方程的解是：  b n1 =   a n2 =  (12-3) 为了了解式（12-1）和（12-2）所描述的动态行为，需要研究 n1(t)与 n2(t)之间的关系。将式 （12-1）和式（12-2）相除，得到： 2 1 1 2 1 1 2 2 1 2 1 2 ( ) ( ) / / a n n b n n an n n bn n n dn dt dn dt       − − + = − − + = (12-4) 上式两边乘以 2 1 2 (a −n )(dn / dt)/ n 后重排， dt dn dt dn n b dt dn dt dn n a 1 1 1 2 2 2 − = − +   (12-5) 这样将式（12-5）积分，可以得到： aln n2 −n2 + bln n1 −n1 = C (12-6) ( ) ( ) C n b n a e e n e n =                    2 1 2 1 (12-7)

积分常数C可以根据n(t)与n(的初始条件确定。式(12-6)或式(12-7)属于超越方程, 只能应用数值方法求解,根据n(t)与n(t)的范围,该方程有零个、一个或两个解,图121.1 显示了方程的解。这是一条封闭曲线,曲线内面积的大小取决于n(t)与n(t)的初值。如果 将封闭曲线n(t)与n(t)用瞬时值描述,就会发现两个组分的振荡现象 n 图1211n(t)与n(t)的相平面图。稳定的稳态解 位于封闭曲线中的焦点。 将式(12.1.1)在该系统一个周期内从t=0到t=T积分,得到 dt= 2 (12-8) TL=aT-lm2o dt (12-9) 注意到经过一个周期后,n(D)=n(0),式(129)可以重写为 fm,dt=a (12-10) 由于n2的稳态解等于a,因此 ndt= n (12-11) 上式指出,虽然n的值在一个循环中始终在变化,每个循环中的平均值始终等于其稳态浓 度a。积分式(12-2)可以得到关于n的类似结果 硏究微生物群之间的相互作用不但对生态系统的硏究非常重要,在环境保护领域也有重 要的应用,例如:利用微生物之间的互惠共生系统可以将环境中的有害化合物降解得更彻底 利用降解有害化合物菌群的生长优势,废水不经过灭菌就可以进行生化处理,并能获得更好 的处理效果;利用捕食者和牺牲品的关系可以减少活性污泥的量等 12.2环境保护中常见的微生物群 微生物本身需要不断地繁殖并维持其正常活动,因而需要从环境中获得能源、碳源和其 它无机元素。自养型微生物从二氧化碳中获得碳源,在自然界的碳循环中扮演着重要角色, 但显然与有机废弃物处理的宗旨不符,因此不能用于环境工程。异养型微生物能够从有机物 中获得能源和碳源,与此同时,有机物本身被最终降解为CO2,从而达到废弃物处理之目的

4 积分常数 C 可以根据 n1(t)与 n2(t)的初始条件确定。式（12-6）或式（12-7）属于超越方程， 只能应用数值方法求解，根据 n1(t)与 n2(t)的范围，该方程有零个、一个或两个解，图 12.1.1 显示了方程的解。这是一条封闭曲线，曲线内面积的大小取决于 n1(t)与 n2(t)的初值。如果 将封闭曲线 n1(t)与 n2(t)用瞬时值描述，就会发现两个组分的振荡现象。 图 12.1.1 n1(t)与 n2(t)的相平面图。稳定的稳态解 位于封闭曲线中的焦点。 将式（12.1.1）在该系统一个周期内从 t = 0 到 t = T 积分，得到： dt (a n )dt dt dn n T T   = − 0 0 2 1 1 1  (12-8) ( ) ( )   = −      T aT n dt n n T 0 2 1 1 0 ln  (12-9) 注意到经过一个周期后，n1(T) = n1(0)，式（12-9）可以重写为： n dt a T T = 0 2 1  (12-10) 由于 n2 的稳态解等于 a/，因此 2 0 2 1 n dt n T T  =  (12-11) 上式指出，虽然 n2 的值在一个循环中始终在变化，每个循环中的平均值始终等于其稳态浓 度 a/。积分式（12-2）可以得到关于 n1 的类似结果。 研究微生物群之间的相互作用不但对生态系统的研究非常重要，在环境保护领域也有重 要的应用，例如：利用微生物之间的互惠共生系统可以将环境中的有害化合物降解得更彻底； 利用降解有害化合物菌群的生长优势，废水不经过灭菌就可以进行生化处理，并能获得更好 的处理效果；利用捕食者和牺牲品的关系可以减少活性污泥的量等。 12. 2 环境保护中常见的微生物群 微生物本身需要不断地繁殖并维持其正常活动，因而需要从环境中获得能源、碳源和其 它无机元素。自养型微生物从二氧化碳中获得碳源，在自然界的碳循环中扮演着重要角色， 但显然与有机废弃物处理的宗旨不符，因此不能用于环境工程。异养型微生物能够从有机物 中获得能源和碳源，与此同时，有机物本身被最终降解为 CO2，从而达到废弃物处理之目的

因此是废弃物处理过程中分布最为广泛的微生物群;无机化能异养型微生物从无机化合物获 得能源,在有些应用领域非常重要,如生物脱硫、脱氮等。 微生物在环境保护中的应用已经从自然生态系统发展到活性污泥方法处理废水,并进一 步扩大到固体废弃物和废气的处理及生物修复领域。参与废弃物生物降解的微生物种类和数 量十分庞大,但是根据处理的方法,还是可以将它们分为好氧和厌氧微生物两大类。在好氧 活性污泥方法中,一些原生动物也起着很重要的作用。 12.21好氧微生物群 在废弃物的好氧生物降解系统中,起主要作用的是细菌、真菌、藻类和原生动物,还可 能存在一些后生动物。影响微生物群组成的主要因素是废弃物的种类和处理条件,例如,处 理城市污水和化工厂污水的微生物群会有显著的差别;废弃物处理的环境条件,如:温度 pH等也会对微生物的种类和分布产生影响。另外,反应器形式对微生物群的构成也有影响 如用普通的曝气池和形成生物膜的反应器处理同样的废水,由于氧传递的差别会形成不同的 微生物群。 12.21.1好氧的有机化能异养型微生物 属于这一类的细菌主要包括:无色杄菌属、产碱杆菌属、芽孢杆菌属、假单孢菌属、黄 杆菌属及微球菌属等。下面将分别进行简要的讨论 1)无色杆菌属( Achromobacter)有时也将其分类为不动杆菌属。该属细菌的菌落在24小时 后为2-3毫米,通常菌落光滑,有时极粘而附着于培养基上。表面扩散试验表明它们具有抽 搐运动的能力。除极少见的情况外,一般不还原硝酸盐。可能产酸或不产酸,在产酸菌株中 存在非特异性的醛糖脱氢酶。有些菌株能够液化明胶,有些会产生脲酶。它们不能使苯丙氨 酸脱氨,也不能使鸟氨酸、赖氨酸及精氨酸脱羧。能够在以铵盐为氮源和以乙酸盐、丁酸盐 或丙酮酸盐为碳源的简单培养基中生长。无色杆菌广泛存在于土壤和水体中,常可以从健康 或生病的动物和人体分离得到,但是其致病力尚未确定。典型菌株为从原油污染的海滨分离 得到的 Achromobacter sp ATCC.2l9/0,具有将原油分散并降解的能力。 2)产碱杆菌属( alcaligenes)产碱杆菌都属于Gram阴性菌,好氧生长,最适生长温度范围 是15-30C,最适pH为8-10。产碱杆菌在自然界分布很广,在土壤、人畜的肠道、牛奶及 污水中都能够找到它们的踪迹。它们不能分解糖类,能随粪便而使食物受到污染,乳品和肉 类食品受到产碱杆菌污染时会产生粘性而变质。该属细菌的典型菌株是粪产碱杆菌 ( Alcaligenes faecalis),细胞成杆状,细胞尺寸为0.5×1.0-1.0×2.oμm,单细胞,成对或成链状 生长,通常没有荚膜,能够借助于周身鞭毛而运动 3)芽孢杆菌属( Bacillus)芽孢杆菌大部分属Gram阳性,只有少数为阴性菌,好氧或兼性厌 氧,最适生长温度范围很广,为-5-75°C。它们的外形多数呈杆状,少数呈丝状,尺寸范围 为0.3×22-1.2×70μm,大部分具有夹膜、无运动功能,只有少数生长鞭毛、能够运动。 芽孢杆菌会形成耐热的内生孢子,孢子囊的尺寸与营养细胞类似。芽孢杆菌属于化能营养型, 能产生多种胞外水解酶,如淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等,具有很强的分解有机物能力。它们 在自然界的分布很广,主要生活在土壤中,但是在水体及空气中也可以分离得到。芽孢杆菌 基本上是非病原菌,对人畜无害。酶制剂工业中具有重要地位的枯草芽孢杆菌( Bacillus subtilis)是这一属的典型代表。 4)假单孢菌属( Pseudomonas)假单孢菌是Gram阴性菌,极大部分属专性好氧、化能营养型 个别种能利用氢气或一氧化碳为能源自养生长。它们的生长温度范围为5-45°C,最适生长 温度在30C左右,最适pH为70-8.5。假单孢菌一般是直的或弯曲的杆状细菌,细胞尺寸 为0.5×1.0-0.4×15μm,部分具有单生或丛生鞭毛的假单孢菌能够运动,无鞭毛的则不能

5 因此是废弃物处理过程中分布最为广泛的微生物群；无机化能异养型微生物从无机化合物获 得能源，在有些应用领域非常重要，如生物脱硫、脱氮等。 微生物在环境保护中的应用已经从自然生态系统发展到活性污泥方法处理废水，并进一 步扩大到固体废弃物和废气的处理及生物修复领域。参与废弃物生物降解的微生物种类和数 量十分庞大，但是根据处理的方法，还是可以将它们分为好氧和厌氧微生物两大类。在好氧 活性污泥方法中，一些原生动物也起着很重要的作用。 12.2.1 好氧微生物群 在废弃物的好氧生物降解系统中，起主要作用的是细菌、真菌、藻类和原生动物，还可 能存在一些后生动物。影响微生物群组成的主要因素是废弃物的种类和处理条件，例如，处 理城市污水和化工厂污水的微生物群会有显著的差别；废弃物处理的环境条件，如：温度、 pH 等也会对微生物的种类和分布产生影响。另外，反应器形式对微生物群的构成也有影响， 如用普通的曝气池和形成生物膜的反应器处理同样的废水，由于氧传递的差别会形成不同的 微生物群。 12.2.1.1好氧的有机化能异养型微生物 属于这一类的细菌主要包括：无色杆菌属、产碱杆菌属、芽孢杆菌属、假单孢菌属、黄 杆菌属及微球菌属等。下面将分别进行简要的讨论。 1）无色杆菌属(Achromobacter) 有时也将其分类为不动杆菌属。该属细菌的菌落在 24 小时 后为 2-3 毫米，通常菌落光滑，有时极粘而附着于培养基上。表面扩散试验表明它们具有抽 搐运动的能力。除极少见的情况外，一般不还原硝酸盐。可能产酸或不产酸，在产酸菌株中 存在非特异性的醛糖脱氢酶。有些菌株能够液化明胶，有些会产生脲酶。它们不能使苯丙氨 酸脱氨，也不能使鸟氨酸、赖氨酸及精氨酸脱羧。能够在以铵盐为氮源和以乙酸盐、丁酸盐 或丙酮酸盐为碳源的简单培养基中生长。无色杆菌广泛存在于土壤和水体中，常可以从健康 或生病的动物和人体分离得到，但是其致病力尚未确定。典型菌株为从原油污染的海滨分离 得到的 Achromobacter sp.ATCC21910，具有将原油分散并降解的能力。 2）产碱杆菌属(Alcaligenes) 产碱杆菌都属于 Gram 阴性菌，好氧生长，最适生长温度范围 是 15-30oC，最适 pH 为 8-10。产碱杆菌在自然界分布很广，在土壤、人畜的肠道、牛奶及 污水中都能够找到它们的踪迹。它们不能分解糖类，能随粪便而使食物受到污染，乳品和肉 类食品受到产碱杆菌污染时会产生粘性而变质。该属细菌的典型菌株是粪产碱杆菌 (Alcaligenes faecalis)，细胞成杆状，细胞尺寸为 0.51.0−1.02.0m，单细胞，成对或成链状 生长，通常没有荚膜，能够借助于周身鞭毛而运动。 3）芽孢杆菌属(Bacillus) 芽孢杆菌大部分属 Gram 阳性，只有少数为阴性菌，好氧或兼性厌 氧，最适生长温度范围很广，为-5-75oC。它们的外形多数呈杆状，少数呈丝状，尺寸范围 为 0.3×2.2-1.2×7.0m，大部分具有夹膜、无运动功能，只有少数生长鞭毛、能够运动。 芽孢杆菌会形成耐热的内生孢子，孢子囊的尺寸与营养细胞类似。芽孢杆菌属于化能营养型， 能产生多种胞外水解酶，如淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等，具有很强的分解有机物能力。它们 在自然界的分布很广，主要生活在土壤中，但是在水体及空气中也可以分离得到。芽孢杆菌 基本上是非病原菌，对人畜无害。酶制剂工业中具有重要地位的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）是这一属的典型代表。 4）假单孢菌属(Pseudomonas) 假单孢菌是 Gram 阴性菌，极大部分属专性好氧、化能营养型， 个别种能利用氢气或一氧化碳为能源自养生长。它们的生长温度范围为 5-45oC，最适生长 温度在 30 oC 左右，最适 pH 为 7.0—8.5。假单孢菌一般是直的或弯曲的杆状细菌，细胞尺寸 为 0.5×1.0-0.4×1.5m，部分具有单生或丛生鞭毛的假单孢菌能够运动，无鞭毛的则不能

运动。假单孢菌在培养时会产生荧光物质及各种颜色的色素。大部分菌种能够将葡萄糖氧化 成葡萄糖酸和α-酮葡萄糖酸,但是不能氧化乳糖。有些种可以分解脂肪。许多假单孢菌都 具有降解芳香属化合物的能力,因此是污水处理中的主要细菌种类。在缺少氮源的条件下 胞内会积累聚β-羟基丁酸(PHB),这是一种新型的可生物降解高分子材料。假单孢菌的例 子是铜绿假单胞菌( Pseudomonas aeruginosa) 5)黄杆菌属( Flavobacterium)黄杆菌是Gram阴性菌,属化能异养型,发酵作用不明显,在 含碳水化合物培养液中培养时不产酸也不产气。好氧或兼性厌氧生长。最适生长温度在30°C 以下,最适p为7.0-8.5。大部分黄杆菌有鞭毛、能够运动,多数具有荚膜,不形成芽孢 菌体呈直杆状,尺寸范围为0.5×1.00.8×30um。黄杆菌通常生活在土壤、淡水及海水中, 有很强的蛋白质分解能力。当环境中存在含氮化合物时,它们不能代谢碳水化合物生成有机 酸。在固体培养基上生长时会产生黄色、红色、或褐色等不溶于水的色素。水生黄杆菌 ( Flavobacterium aquatile)及贪食黄杆菌( Flavobacterium devorans)等是其中的代表性菌种 6)动胶杆菌属( Zoogloea)动胶杆菌是在活性污泥及生物膜中形成絮体结构的一类细菌的通 称。它们的功能是形成菌胶团或活性污泥絮状体,对曝气池中活性污泥的稳定起着重要作用 动胶杆菌分为生枝动胶杆菌( Flavobacterium ramigira)和悬丝动胶杆菌( Flavobacteriun filipendula)两个种。 122.12原生动物 原生动物是单细胞的微小动物,由原生质和一个或多个细胞核组成。原生动物虽然是单 细胞,但从生理上看是一个独立的生物体,即使在群体中也各自独立生活。它们与多细胞动 物一样,也具有代谢、运动、繁殖、感应外界刺激和适应环境等生理和生化功能。 原生动物的尺寸比微生物大得多,一般为30×300um。大多数原生动物的细胞膜结实 而有弹性,因此能够保持它们特殊的体形,但也有一些种属的外壁只是一层很薄的原生质膜, 这类原生动物就很难保持其体形 原生动物的原生质分为两层:外层均匀而且透明,无内含物,称为外质;内层呈流体状 含有各种内含物,不太透明,称为内质。 原生动物含有一个或多个细胞核,细胞核的形状各式各样,核的大小也会有很大的差别 有些原生动物的两个核一个大,另一个小,大核负责细胞的运动、代谢等,小核则与细胞的 生殖功能有关。 原生动物极大多数都只能生长在有氧的环境中,但对氧的要求不高,即使水中氧的饱和 度只有10%也能生存。少数原生动物甚至能在无氧的环境中生存 原生动物是从微生物进化而来的,其细胞已经分化出执行各种生命活动和生理功能的细 胞器,如:运动胞器、营养胞器、排泄胞器、感应胞器。它们的生殖分为无性生殖和有性生 殖两类。无性生殖即细胞的分裂,细胞核和原生质一分为二,细胞个体数呈几何级数增加。 无性生殖一般发生在营养、温度、氧等供应充分、环境条件良好的场合。有性生殖并不是原 生动物专门的繁殖方式,而是出于细胞核更新的需要。有性生殖往往发生在环境条件较差、 细胞经过长期的无性繁殖后种群已经衰老的情况。种群通过有性生殖可以增强生命力。原生 动物在一定的条件下会分泌胶质、进而形成膜将自身包裹起来,成为胞囊。胞囊的作用是当 外界环境因素不利时保护原生动物,属于休眠胞囊。只要环境条件好转,原生动物就会脱囊 而出,恢复其生命力 在废物处理系统中,常见的原生动物有:内足亚门( Sarcodina Schmada)、纤毛门 ( Ciliophora Doflein)和鞭毛亚门( Mastigophora Dieseng)的一些种。 鞭毛类的原生动物能够通过体表首先将有机物吸附到表面并进而吸收到体内进行代谢 变形虫的伪足能够包裹有机物碎屑,再从体内分泌出消化酶系将其水解后吸收利用。这些摄 6

6 运动。假单孢菌在培养时会产生荧光物质及各种颜色的色素。大部分菌种能够将葡萄糖氧化 成葡萄糖酸和−酮葡萄糖酸，但是不能氧化乳糖。有些种可以分解脂肪。许多假单孢菌都 具有降解芳香属化合物的能力，因此是污水处理中的主要细菌种类。在缺少氮源的条件下， 胞内会积累聚−羟基丁酸（PHB），这是一种新型的可生物降解高分子材料。假单孢菌的例 子是铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)。 5）黄杆菌属(Flavobacterium) 黄杆菌是 Gram 阴性菌，属化能异养型，发酵作用不明显，在 含碳水化合物培养液中培养时不产酸也不产气。好氧或兼性厌氧生长。最适生长温度在 30oC 以下，最适 pH 为 7.0—8.5。大部分黄杆菌有鞭毛、能够运动，多数具有荚膜，不形成芽孢。 菌体呈直杆状，尺寸范围为 0.5×1.0-0.8×3.0m。黄杆菌通常生活在土壤、淡水及海水中， 有很强的蛋白质分解能力。当环境中存在含氮化合物时，它们不能代谢碳水化合物生成有机 酸。在固体培养基上生长时会产生黄色、红色、或褐色等不溶于水的色素。水生黄杆菌 (Flavobacterium aquatile)及贪食黄杆菌(Flavobacterium devorans)等是其中的代表性菌种。 6）动胶杆菌属(Zoogloea) 动胶杆菌是在活性污泥及生物膜中形成絮体结构的一类细菌的通 称。它们的功能是形成菌胶团或活性污泥絮状体，对曝气池中活性污泥的稳定起着重要作用。 动胶杆菌分为生枝动胶杆菌(Flavobacterium ramigira) 和悬丝动胶杆菌(Flavobacterium filipendula)两个种。 12.2.1.2 原生动物 原生动物是单细胞的微小动物，由原生质和一个或多个细胞核组成。原生动物虽然是单 细胞，但从生理上看是一个独立的生物体，即使在群体中也各自独立生活。它们与多细胞动 物一样，也具有代谢、运动、繁殖、感应外界刺激和适应环境等生理和生化功能。 原生动物的尺寸比微生物大得多，一般为 30×300m。大多数原生动物的细胞膜结实 而有弹性，因此能够保持它们特殊的体形，但也有一些种属的外壁只是一层很薄的原生质膜， 这类原生动物就很难保持其体形。 原生动物的原生质分为两层：外层均匀而且透明，无内含物，称为外质；内层呈流体状， 含有各种内含物，不太透明，称为内质。 原生动物含有一个或多个细胞核，细胞核的形状各式各样，核的大小也会有很大的差别。 有些原生动物的两个核一个大，另一个小，大核负责细胞的运动、代谢等，小核则与细胞的 生殖功能有关。 原生动物极大多数都只能生长在有氧的环境中，但对氧的要求不高，即使水中氧的饱和 度只有 10%也能生存。少数原生动物甚至能在无氧的环境中生存。 原生动物是从微生物进化而来的，其细胞已经分化出执行各种生命活动和生理功能的细 胞器，如：运动胞器、营养胞器、排泄胞器、感应胞器。它们的生殖分为无性生殖和有性生 殖两类。无性生殖即细胞的分裂，细胞核和原生质一分为二，细胞个体数呈几何级数增加。 无性生殖一般发生在营养、温度、氧等供应充分、环境条件良好的场合。有性生殖并不是原 生动物专门的繁殖方式，而是出于细胞核更新的需要。有性生殖往往发生在环境条件较差、 细胞经过长期的无性繁殖后种群已经衰老的情况。种群通过有性生殖可以增强生命力。原生 动物在一定的条件下会分泌胶质、进而形成膜将自身包裹起来，成为胞囊。胞囊的作用是当 外界环境因素不利时保护原生动物，属于休眠胞囊。只要环境条件好转，原生动物就会脱囊 而出，恢复其生命力。 在废物处理系统中，常见的原生动物有：内足亚门(Sarcodina Schmada)、纤毛门 (Ciliophora Doflein)和鞭毛亚门(Mastigophora Dieseng)的一些种。 鞭毛类的原生动物能够通过体表首先将有机物吸附到表面并进而吸收到体内进行代谢。 变形虫的伪足能够包裹有机物碎屑，再从体内分泌出消化酶系将其水解后吸收利用。这些摄

食方式决定了它们只能生活在高有机物浓度的环境中及污水处理反应器的启动阶段。该阶段 首先出现的是异养型游离细菌,然后将大量出现原生动物,常见的有滴虫类、波豆虫类及变 形虫类等。随着启动过程的进展,细菌数目大大增加,污水中就会出现能够大量吞噬细菌的 原生动物,如游动纤毛虫、肾型虫、豆型虫、漫游虫及变形虫等。当污水中的有机污染物逐 渐被微生物消耗和分解后,微生物形成了活性污泥或生物膜,游离的细菌数减少,使纤毛虫 等原生动物的食料受到限制而无法生存,游动型纤毛虫就会被固体附着型纤毛虫所代替,同 时还会产生以有机物碎屑和生物尸体为食的匍匐型纤毛虫,如楯纤虫。种虫类原生动物的出 现标志着污水已经得到很妤的净化,有杋污染物和游离菌的含量已经很低,活性污泥絮体已 经形成而且大量增殖 随着废水中有机污染物的浓度继续降低,污水中会出现轮虫、线虫及寡毛类动物。轮虫 既能够以细菌和原生动物为食,也能吞噬小块的活性污泥,因此即使在游离细菌和游动型纤 毛虫被大量吞噬并完全消失的情况下也能继续生存,成为具有生长优势的原生动物种。轮虫 的出现标志着活性污泥方法污水处理系统中已经形成了一个比较稳定的生态系统。线虫及寡 毛类动物能够大量吞噬污泥絮体,常出现在曝气池中积累了大量活性污泥的时候,有利于降 低活性污泥量,减少污泥后处理的工作量。这一阶段中又会出现真菌以消耗掉捕食轮虫和线 在污水生物处理的起动期,原生动物种群的演变规律是:游动型—→匍匐型—→附着 型的变化及从鞭毛虫一→纤毛虫 根足虫—鞭毛虫的演变过程,充分体现了生态系 统中适者生存的普遍规律。在稳定期则存在捕食者和牺牲品之间的关系。正是由于微生物和 原生动物之间复杂的相互作用,提高了污水处理的效率、降低了活性污泥量,使好氧的活性 污泥方法在城市污水和工业污水处理过程中得到了广泛的应用。 12.213与污泥膨胀有关的微生物 在污水的好氧处理过程中,有机污染物一部分被彻底氧化为二氧化碳和水,另一部分则 被转化为微生物菌体或原生动物体。由于菌体与原生动物体也是有机物,因此离开污水生化 处理装置的出水质量与出水中污泥的分离程度存在着密切的关系。如果污泥发生膨胀,就会 危及污泥的分离,使出水中的有机物含量增加,从而大大降低污水处理的效果。造成污泥发 生膨胀的微生物主要有:球衣菌、贝日阿托氏菌和芽孢杆菌等细菌。 1)球衣菌属( Sphaerotilus)在活性污泥中若存在球衣菌属细菌,将会引起污泥的丝状菌性膨 胀。球衣菌属Gram阴性菌,呈杆状或圆柱状,尺寸为0.7×24-3.0×10.0μm,有一束亚端 生的鞭毛,化学异养型,严格好氧,通过呼吸代谢,从不发酵。球衣菌的最适pH和温度分 别为58-81和15-40°C。该属细菌具有衣鞘,内中包括多个细胞并形成丝状体,菌体几乎无 色。生长旺盛的球衣菌其衣鞘紧贴在细胞表面,许多这种有外鞘裹着的长链牢固地粘在一起 形成长穗状物,再附着于淹没在水中的固体表面。虽然球衣菌严格好氧,但对溶氧的适应性 却很强,对其它环境条件和有机物种类的适应能力也非常强。如果废水处理时溶氧浓度很低 并小于某些细菌的临界值时,这些细菌就会死亡,而球衣菌则能够忍受这样的低氧环境,得 以存活下来。当环境条件好转时又会大量繁殖。若经常发生这样的环境变化,会引起球衣菌 的异常增殖,成为活性污泥中的主导菌种。当球衣菌老化时,衣鞘内的细胞链会出现松动或 缺位现象。如果活性污泥中球衣菌的比例很高,就会发生污泥膨胀而且不易沉淀,从而影响 出水的质量。 2)贝日阿托氏菌( Beggiatoa)贝日阿托氏菌属于硫细菌,Gram阴性,细胞成链,形成无色 的丝状体,能够以滑动方式运动。该科菌属于混合营养或有机化能营养型,呼吸代谢,好氧 或微好氧,以分子氧作为最终的电子受体,细胞内可能积累聚β-羟基丁酸或异染粒。当废水 中含有较高浓度的硫化物时,会促使贝日阿托氏菌的大量繁殖,引起污泥膨胀。典型的菌种

7 食方式决定了它们只能生活在高有机物浓度的环境中及污水处理反应器的启动阶段。该阶段 首先出现的是异养型游离细菌，然后将大量出现原生动物，常见的有滴虫类、波豆虫类及变 形虫类等。随着启动过程的进展，细菌数目大大增加，污水中就会出现能够大量吞噬细菌的 原生动物，如游动纤毛虫、肾型虫、豆型虫、漫游虫及变形虫等。当污水中的有机污染物逐 渐被微生物消耗和分解后，微生物形成了活性污泥或生物膜，游离的细菌数减少，使纤毛虫 等原生动物的食料受到限制而无法生存，游动型纤毛虫就会被固体附着型纤毛虫所代替，同 时还会产生以有机物碎屑和生物尸体为食的匍匐型纤毛虫，如楯纤虫。种虫类原生动物的出 现标志着污水已经得到很好的净化，有机污染物和游离菌的含量已经很低，活性污泥絮体已 经形成而且大量增殖。 随着废水中有机污染物的浓度继续降低，污水中会出现轮虫、线虫及寡毛类动物。轮虫 既能够以细菌和原生动物为食，也能吞噬小块的活性污泥，因此即使在游离细菌和游动型纤 毛虫被大量吞噬并完全消失的情况下也能继续生存，成为具有生长优势的原生动物种。轮虫 的出现标志着活性污泥方法污水处理系统中已经形成了一个比较稳定的生态系统。线虫及寡 毛类动物能够大量吞噬污泥絮体，常出现在曝气池中积累了大量活性污泥的时候，有利于降 低活性污泥量，减少污泥后处理的工作量。这一阶段中又会出现真菌以消耗掉捕食轮虫和线 虫。 在污水生物处理的起动期，原生动物种群的演变规律是：游动型 匍匐型 附着 型的变化及从鞭毛虫 纤毛虫 根足虫 鞭毛虫的演变过程，充分体现了生态系 统中适者生存的普遍规律。在稳定期则存在捕食者和牺牲品之间的关系。正是由于微生物和 原生动物之间复杂的相互作用，提高了污水处理的效率、降低了活性污泥量，使好氧的活性 污泥方法在城市污水和工业污水处理过程中得到了广泛的应用。 12.2.1.3 与污泥膨胀有关的微生物 在污水的好氧处理过程中，有机污染物一部分被彻底氧化为二氧化碳和水，另一部分则 被转化为微生物菌体或原生动物体。由于菌体与原生动物体也是有机物，因此离开污水生化 处理装置的出水质量与出水中污泥的分离程度存在着密切的关系。如果污泥发生膨胀，就会 危及污泥的分离，使出水中的有机物含量增加，从而大大降低污水处理的效果。造成污泥发 生膨胀的微生物主要有：球衣菌、贝日阿托氏菌和芽孢杆菌等细菌。 1）球衣菌属(Sphaerotilus) 在活性污泥中若存在球衣菌属细菌，将会引起污泥的丝状菌性膨 胀。球衣菌属 Gram 阴性菌，呈杆状或圆柱状，尺寸为 0.7×2.4-3.0×10.0m，有一束亚端 生的鞭毛，化学异养型，严格好氧，通过呼吸代谢，从不发酵。球衣菌的最适 pH 和温度分 别为 5.8-8.1 和 15-40oC。该属细菌具有衣鞘，内中包括多个细胞并形成丝状体，菌体几乎无 色。生长旺盛的球衣菌其衣鞘紧贴在细胞表面，许多这种有外鞘裹着的长链牢固地粘在一起 形成长穗状物，再附着于淹没在水中的固体表面。虽然球衣菌严格好氧，但对溶氧的适应性 却很强，对其它环境条件和有机物种类的适应能力也非常强。如果废水处理时溶氧浓度很低 并小于某些细菌的临界值时，这些细菌就会死亡，而球衣菌则能够忍受这样的低氧环境，得 以存活下来。当环境条件好转时又会大量繁殖。若经常发生这样的环境变化，会引起球衣菌 的异常增殖，成为活性污泥中的主导菌种。当球衣菌老化时，衣鞘内的细胞链会出现松动或 缺位现象。如果活性污泥中球衣菌的比例很高，就会发生污泥膨胀而且不易沉淀，从而影响 出水的质量。 2）贝日阿托氏菌(Beggiatoa) 贝日阿托氏菌属于硫细菌，Gram 阴性，细胞成链，形成无色 的丝状体，能够以滑动方式运动。该科菌属于混合营养或有机化能营养型，呼吸代谢，好氧 或微好氧，以分子氧作为最终的电子受体，细胞内可能积累聚-羟基丁酸或异染粒。当废水 中含有较高浓度的硫化物时，会促使贝日阿托氏菌的大量繁殖，引起污泥膨胀。典型的菌种

如白色贝日阿托氏菌(B.aba)及巨大贝日阿托氏菌(B. gigantea) 3)芽孢杆菌属( Bacillus)如果将枯草芽孢杆菌进行纯种培养,也能够引起污泥膨胀,性状与 丝状菌引起的污泥膨胀十分类似。许多种芽孢杆菌能够形成夹膜,而夹膜是粘性物质的重要 来源,这些粘性物质在活性污泥中的大量积累是非丝状菌型污泥膨胀的重要原因。此外,环 境条件不利时芽孢杆菌可以生成内生孢子,孢子含有一个中心细胞,并被一个有肽烯糖构成 的外膜和一层胞外壳所包裹。内生孢子对环境的适应能力和抗性较强,当废水中含有有毒物 质时会使有些微生物停止生长并失去活性。环境一旦恢复,芽孢杆菌就会快速恢复和增殖 以上性质使得芽孢杄菌可能成为活性污泥中的优势菌,从而引起非丝状菌型污泥膨胀 1222厌氧微生物群 对于含高浓度有机污染物的废水,如来自发酵工业、食品工业等的废水,直接进行好氧 生化处理会大大增加曝气池的负荷,降低处理效率及出水质量,因此需要先经过厌氧消化使 BOD降低后再进入曝气池。曝气池产生的大量剩余污泥,处理起来十分困难,也需要通过 厌氧消化以减少污泥量。农作物秸杆及家畜饲养业产生的有机固体废物,可以在厌氧沼气池 中通过厌氧微生物的作用产生甲烷,一方面可以充分利用资源,另一方面又减少了固体废弃 物的量。因此厌氧微生物群在环境保护中与好氧微生物群一样具有重要的地位 厌氧微生物群包含专性厌氧和兼性厌氧两大类,它们在自然界的分布非常广泛。如河流 湖泊的底部淤泥及土壤中都存在着大量的厌氧微生物群。在有机污染物的厌氧处理过程中, 各种厌氧微生物在有机物降解过程中发挥着不同的作用。有机物的厌氧消化过程及每一步骤 中起作用的主要微生物群如图1221所示 有机污染物(碳水化合物、脂肪及蛋白质等) 水解和发酵细菌 脂肪酸 ↑--产氢、产乙酸细菌上-- 乙酸 型产乙酸细菌」 乙酸脱羧反应ˉ-产甲烷细 还原性甲烷形成 CHa+cO 图1221厌氧消化过程及其微生物 厌氧消化过程一般可以分为四个步骤。第一步是有机物的水解和发酵,首先在发酵细菌 分泌的胞外酶的作用下,将有机物水解为各自的单体,如单糖、脂肪酸及氨基酸,这些单体 化合物能被发酵细菌摄入胞内并通过发酵作用将它们分解为低级脂肪酸、醇等,并释放出 CO2、H2、NH3及H2S等气体;第二步是在产氢产乙酸细菌的作用下将各种有机酸和醇进

8 如白色贝日阿托氏菌(B. alba)及巨大贝日阿托氏菌(B. gigantea)。 3）芽孢杆菌属(Bacillus) 如果将枯草芽孢杆菌进行纯种培养，也能够引起污泥膨胀，性状与 丝状菌引起的污泥膨胀十分类似。许多种芽孢杆菌能够形成夹膜，而夹膜是粘性物质的重要 来源，这些粘性物质在活性污泥中的大量积累是非丝状菌型污泥膨胀的重要原因。此外，环 境条件不利时芽孢杆菌可以生成内生孢子，孢子含有一个中心细胞，并被一个有肽烯糖构成 的外膜和一层胞外壳所包裹。内生孢子对环境的适应能力和抗性较强，当废水中含有有毒物 质时会使有些微生物停止生长并失去活性。环境一旦恢复，芽孢杆菌就会快速恢复和增殖。 以上性质使得芽孢杆菌可能成为活性污泥中的优势菌，从而引起非丝状菌型污泥膨胀。 12.2.2 厌氧微生物群 对于含高浓度有机污染物的废水，如来自发酵工业、食品工业等的废水，直接进行好氧 生化处理会大大增加曝气池的负荷，降低处理效率及出水质量，因此需要先经过厌氧消化使 BOD 降低后再进入曝气池。曝气池产生的大量剩余污泥，处理起来十分困难，也需要通过 厌氧消化以减少污泥量。农作物秸杆及家畜饲养业产生的有机固体废物，可以在厌氧沼气池 中通过厌氧微生物的作用产生甲烷，一方面可以充分利用资源，另一方面又减少了固体废弃 物的量。因此厌氧微生物群在环境保护中与好氧微生物群一样具有重要的地位。 厌氧微生物群包含专性厌氧和兼性厌氧两大类，它们在自然界的分布非常广泛。如河流 湖泊的底部淤泥及土壤中都存在着大量的厌氧微生物群。在有机污染物的厌氧处理过程中， 各种厌氧微生物在有机物降解过程中发挥着不同的作用。有机物的厌氧消化过程及每一步骤 中起作用的主要微生物群如图 12.2.1 所示。 图 12.2.1 厌氧消化过程及其微生物 厌氧消化过程一般可以分为四个步骤。第一步是有机物的水解和发酵，首先在发酵细菌 分泌的胞外酶的作用下，将有机物水解为各自的单体，如单糖、脂肪酸及氨基酸，这些单体 化合物能被发酵细菌摄入胞内并通过发酵作用将它们分解为低级脂肪酸、醇等，并释放出 CO2、H2、NH3 及 H2S 等气体；第二步是在产氢产乙酸细菌的作用下将各种有机酸和醇进一 有机污染物（碳水化合物、脂肪及蛋白质等） 水解和发酵细菌 脂肪酸 产氢、产乙酸细菌 乙酸 H2 + CO2 同型产乙酸细菌 乙酸脱羧反应 产甲烷细菌 还原性甲烷形成 CH4 + CO2

步分解为乙酸、甲酸、甲醇、H2和CO2等:第三步是产甲烷阶段,在产甲烷细菌的作用下 乙酸及甲酸等通过裂解及还原反应被转化为甲烷(约占甲烷总量的70%),H2和CO2则在合 成酶的作用下也被合成为甲烷(约占30%);最后一步是在同型产乙酸菌的作用下将H2和 CO2重新合成为乙酸,这一步在厌氧消化中的作用不是很大 参与上述每一步骤中的厌氧微生物群是不同的,下面将对每一步起作用的主要微生物进 行讨论 12.221水解发酵细菌 要将复杂的大分子有机污染物,如碳水化合物、脂肪和蛋白质等降解的第一步是要将它 们水解为能够被微生物利用的小分子单体,因此在厌氧处理系统中必须存在能够产生水解酶 的微生物群。如果有机污染物主要以大分子的形式存在,水解作用往往是整个消化过程的速 率限制步骤,也是影响污染物降解效果的关键。 碳水化合物的代表是淀粉和纤维素。淀粉的水解比较容易,许多厌氧细菌都能够分泌淀 粉酶,如:丁酸羧菌( Clostridium bifermentus)、乳杆菌( Lactobacillus、枯草芽孢杆菌、腊状 芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等,它们都能产生水解α-1,4和α-1,6糖苷键的淀粉酶,因此能 将淀粉、糖原及其它多糖降解成单糖,以便于这些细菌本身及其它微生物利用。在厌氧消 化液中,产淀粉酶的细菌浓度约为4×104个/mL。 纤维素的水解要比淀粉困难得多。纤维素是由葡萄糖经β-1,4糖苷键连接而成的大分子, 纤维素的水解是外切纤维素酶、内切纤维素酶和β-葡萄糖苷酶共同作用的结果。在厌氧消化 液中,纤维分解菌的浓度约为4×105个mL。有人在处理猪粪的消化液中分离得到了11种中 温纤维素分解菌,除一种外,其余都是Gram阴性菌。热纤梭菌( Clostridium thermocellum) 是一种高温菌,能够将纤维素直接转化为乙醇和乙酸。半纤维素酶在厌氧消化的初期起着重 要作用。同样,在处理猪粪的消化液中分离得到了4种产半纤维素酶的菌种,其中一种经鉴 定为瘤胃拟杆菌( Bacteroides ruminicola) 在厌氧消化器中,脂肪的水解尚未得到普遍证实,其原因可能是在细菌的混合培养时脂 肪酶的活力会受到蛋白酶的抑制,但也有实验证明乳品加工工业废物中的脂肪可以被脂肪酶 水解为脂肪酸和甘油。许多微生物产生的脂肪酶只能作用于甘油酯的1和3位的酯键,只有 少数作用于甘油酯的所有3个酯键。消化液中分解脂肪菌的浓度约为104~105个/mL,主要 是梭菌和微球菌 蛋白质分解菌能够产生蛋白酶。若废物中的蛋白质浓度较高,蛋白质分解菌的重要性就 增加了。厌氧消化系统中能产蛋白酶的菌种很多,主要的有:双酶梭菌( Clostridiun bifermentans)、丁酸梭菌( Clostridium butyricum)、产气甲膜梭菌( Clostridium perfringens)、芒 氏梭菌( Clostridium mangenoti)、象牙海岸梭菌( Clostridium litusburense)、厌氧消化球菌 ( Peptococcus anaerobius)及金黄色葡萄球菌( Staphylococcus aureus)等。此外八叠球菌属 ( saina)、拟杆菌属( Bacteriodes)及丙酸杆菌属( Propionibacterium)的某些种也能生产蛋白 酶。有些能产生蛋白酶的菌还同时具有水解多糖的能力。不同来源的蛋白酶有不同的最适 pH,对底物的专一性也有很大差别,例如由溶组织梭菌( Clostridium histolyticum)产生的蛋白 酶只能作用于蛋白质的羧基端,而链球菌( Streptococci)的蛋白酶则具有水解多种蛋白质的能 力。在厌氧消化系统中产蛋白酶细菌的密度约为104~105个mL。 在厌氧消化系统中微生物的产酶能力受到底物和产物浓度的影响,可能存在底物或产物 的抑制和阻遏,蛋白酶则会引起酶蛋白本身的水解 蛋白质的水解产物氨基酸能够被微生物摄入体内进行发酵,主要代谢途经是脱氢反应和 还原脱氨反应。脱氢反应可以将有机物氧化分解,产生的氢将被甲烷菌利用合成甲醇。氯仿 会抑制甲烷菌的活性,从而抑制氨基酸的脱氢降解并改变所产生的挥发性有机酸组成。甘氨

9 步分解为乙酸、甲酸、甲醇、H2 和 CO2 等；第三步是产甲烷阶段，在产甲烷细菌的作用下， 乙酸及甲酸等通过裂解及还原反应被转化为甲烷（约占甲烷总量的 70%），H2 和 CO2 则在合 成酶的作用下也被合成为甲烷（约占 30%）；最后一步是在同型产乙酸菌的作用下将 H2 和 CO2 重新合成为乙酸，这一步在厌氧消化中的作用不是很大。 参与上述每一步骤中的厌氧微生物群是不同的，下面将对每一步起作用的主要微生物进 行讨论。 12.2.2.1 水解发酵细菌 要将复杂的大分子有机污染物，如碳水化合物、脂肪和蛋白质等降解的第一步是要将它 们水解为能够被微生物利用的小分子单体，因此在厌氧处理系统中必须存在能够产生水解酶 的微生物群。如果有机污染物主要以大分子的形式存在，水解作用往往是整个消化过程的速 率限制步骤，也是影响污染物降解效果的关键。 碳水化合物的代表是淀粉和纤维素。淀粉的水解比较容易，许多厌氧细菌都能够分泌淀 粉酶，如：丁酸羧菌(Clostridium bifermentus)、乳杆菌(Lactobacillus)、枯草芽孢杆菌、腊状 芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等, 它们都能产生水解−1，4 和−1, 6 糖苷键的淀粉酶, 因此能 将淀粉、糖原及其它多糖降解成单糖, 以便于这些细菌本身及其它微生物利用。在厌氧消 化液中, 产淀粉酶的细菌浓度约为 4104 个/mL。 纤维素的水解要比淀粉困难得多。纤维素是由葡萄糖经-1, 4 糖苷键连接而成的大分子, 纤维素的水解是外切纤维素酶、内切纤维素酶和-葡萄糖苷酶共同作用的结果。在厌氧消化 液中，纤维分解菌的浓度约为 4105 个/mL。有人在处理猪粪的消化液中分离得到了 11 种中 温纤维素分解菌，除一种外，其余都是 Gram 阴性菌。热纤梭菌(Clostridium thermocellum) 是一种高温菌，能够将纤维素直接转化为乙醇和乙酸。半纤维素酶在厌氧消化的初期起着重 要作用。同样，在处理猪粪的消化液中分离得到了 4 种产半纤维素酶的菌种，其中一种经鉴 定为瘤胃拟杆菌(Bacteroides ruminicola)。 在厌氧消化器中，脂肪的水解尚未得到普遍证实，其原因可能是在细菌的混合培养时脂 肪酶的活力会受到蛋白酶的抑制，但也有实验证明乳品加工工业废物中的脂肪可以被脂肪酶 水解为脂肪酸和甘油。许多微生物产生的脂肪酶只能作用于甘油酯的 1 和 3 位的酯键，只有 少数作用于甘油酯的所有 3 个酯键。消化液中分解脂肪菌的浓度约为 104~105 个/mL，主要 是梭菌和微球菌。 蛋白质分解菌能够产生蛋白酶。若废物中的蛋白质浓度较高，蛋白质分解菌的重要性就 增加了。厌氧消化系统中能产蛋白酶的菌种很多，主要的有：双酶梭菌(Clostridium bifermentans)、丁酸梭菌(Clostridium butyricum)、产气甲膜梭菌(Clostridium perfringens)、芒 氏梭菌(Clostridium mangenotii)、象牙海岸梭菌(Clostridium litusburense)、厌氧消化球菌 (Peptococcus anaerobius)及金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)等。此外八叠球菌属 (Sarcina)、拟杆菌属(Bacteriodes)及丙酸杆菌属(Proprionibacterium)的某些种也能生产蛋白 酶。有些能产生蛋白酶的菌还同时具有水解多糖的能力。不同来源的蛋白酶有不同的最适 pH，对底物的专一性也有很大差别，例如由溶组织梭菌(Clostridium histolyticum)产生的蛋白 酶只能作用于蛋白质的羧基端，而链球菌(Streptococci)的蛋白酶则具有水解多种蛋白质的能 力。在厌氧消化系统中产蛋白酶细菌的密度约为 104~105 个/mL。 在厌氧消化系统中微生物的产酶能力受到底物和产物浓度的影响，可能存在底物或产物 的抑制和阻遏，蛋白酶则会引起酶蛋白本身的水解。 蛋白质的水解产物氨基酸能够被微生物摄入体内进行发酵，主要代谢途经是脱氢反应和 还原脱氨反应。脱氢反应可以将有机物氧化分解，产生的氢将被甲烷菌利用合成甲醇。氯仿 会抑制甲烷菌的活性，从而抑制氨基酸的脱氢降解并改变所产生的挥发性有机酸组成。甘氨

酸也是一种氢受体,因此如果在厌氧消化系统中加入甘氨酸,就能够减轻氯仿对氨基酸降解 的抑制作用。通过还原脱氨反应,精氨酸将被分解为NH和CO2,鸟氨酸被转化为乙酸、 丙酸、丁酸和戊酸,赖氨酸则分解为乙酸和丁酸等。参与氨基酸厌氧代谢的微生物主要有: 梭菌、链球菌及支原体( Mycoplasmas)等。 多糖的水解产物是单糖,能够被许多微生物所利用,特别是葡萄糖,几乎能作为所有微 生物的碳源,厌氧发酵的主要产物是乙酸、乳酸及氢等,但是巨球型菌( Megasphaera)、丙 酸梭菌( Clostridium propionicum)、戊糖丙酸杆菌( Propionibacterium pentosaceum)及谢氏丙酸 杆菌( Propionibacterium shermanii)的发酵产物是丙酸和丁二酸。乳酸菌发酵的主要产物是乳 酸。同型乳酸发酵菌( Homofermentative bacteria)能将一分子葡萄糖转化为两分子乳酸,而异 型乳酸发酵菌( Heterofermentative bacteria)的发酵产物除乳酸外还有乙酸及乙醇等。能利用葡 萄糖的微生物一般都能以乳酸作为碳源并将乳酸进一步分解为乙酸等产物:反之则不一定, 如有一株巨球型菌就不能代谢乳酸。有些乳酸发酵菌还能利用柠檬酸作为碳源,发酵产物是 3-羟基丙酮和丁二酮,如乳脂链球菌( Streptococcus cremoris),这类细菌在厌氧处理含柠檬酸 的废水(如柠檬酸发酵工业和乳制品工业等)时起着重要的作用。 12222产氢、产乙酸细菌 乙酸是废水厌氧消化的主要代谢中间产物。乙酸一部分来自于发酵过程,另一部分则来 自于产氢、产乙酸细菌对脂肪酸的降解。脂肪酶将脂肪水解后得到的脂肪酸能被产氢、产乙 酸细菌利用,其中碳链数是偶数的脂肪酸被降解为乙酸和氢气,而奇数碳链的脂肪酸则被分 解为乙酸、丙酸和氢气。这类细菌一般要与利用氢的产甲烷菌或脱硫弧菌共栖生存,在厌氧 消化污泥中,只能与氢利用细菌共栖才能生存的细菌浓度高达4.5×10·个/ml 由于产甲烷菌通常只能利用乙酸,只有极少数才能够利用丙酸,而在发酵和奇数碳链脂 肪酸的降解过程中都会产生丙酸和丁酸等,这些有机酸如不能被降解,将使厌氧消化液的 pH降低,产生酸败。因此在厌氧消化的微生物群中还应该包含能将丙酸和丁酸等降解为乙 酸和氢的微生物,人们将它们称为OHPA菌。沃氏互营单胞菌( Syntrophobacter wolinii)就能 将丙酸分解为乙酸和氢。 由OHPA菌代谢产生的乙酸和氢约占产甲烷菌底物的一半左右,因此OHPA菌在厌氧 消化系统中起着重要的作用。但是OHPA菌对pH非常敏感,必须保证厌氧消化液的pH在 中性范围内,否则就会造成酸败:同时它们的倍增周期需要2-6天,生长速率比甲烷菌要慢 得多,这样在连续厌氧消化操作中如何保证这类细菌不发生酸败、不流失就成了关键问题。 发酵细菌和OHPA菌的生长和代谢需要消耗大量的ATP。与好氧过程可以通过呼吸链 产生大量的ATP不同,厌氧过程只能在生物脱氢过程中获得ATP,产ATP的效率要比好氧 呼吸作用低得多。因此消耗大量的ATP就意味着需要降解更多的有机物、发生更多的脱氢 反应。脱氢反应的进行则依赖于细菌内的氢受体NAD,但是NAD的数量也是有限的,因 而又依赖于还原态NADH2的重新氧化。NADH2的氧化有两条途径:一是在氢酶的作用下 NADH2直接脱氢形成H2逸出系统,这一途径在厌氧消化系统中并不常见:二是以部分代谢 中间产物作为氢受体,在NADH2氧化的同时使中间代谢产物本身转化为还原态发酵产物 由于这些发酵产物基本上都是有机酸,因此又会对pH的控制和微生物生长产生不利影响 解决这些问题的关键是系统中必须存在产甲烷菌,通过产甲烷菌的代谢,就能将从底物上脱 除下来的氢用于甲烷的合成而逸出系统,这样就可以保持系统中pH值的稳定 12.223产甲烷细菌 产甲烷细菌在厌氧消化系统中虽然处于食物链的末端,但对有机污染物的降解和系统的 正常运行起着决定性作用。正是由于产甲烷细菌在厌氧消化系统中的重要地位,对它们的研

10 酸也是一种氢受体，因此如果在厌氧消化系统中加入甘氨酸，就能够减轻氯仿对氨基酸降解 的抑制作用。通过还原脱氨反应，精氨酸将被分解为 NH3 和 CO2，鸟氨酸被转化为乙酸、 丙酸、丁酸和戊酸，赖氨酸则分解为乙酸和丁酸等。参与氨基酸厌氧代谢的微生物主要有： 梭菌、链球菌及支原体(Mycoplasmas)等。 多糖的水解产物是单糖，能够被许多微生物所利用，特别是葡萄糖，几乎能作为所有微 生物的碳源，厌氧发酵的主要产物是乙酸、乳酸及氢等，但是巨球型菌(Megasphaera)、丙 酸梭菌(Clostridium propionicum)、戊糖丙酸杆菌(Propionibacterium pentosaceum)及谢氏丙酸 杆菌(Propionibacterium shermanii)的发酵产物是丙酸和丁二酸。乳酸菌发酵的主要产物是乳 酸。同型乳酸发酵菌(Homofermentative bacteria)能将一分子葡萄糖转化为两分子乳酸，而异 型乳酸发酵菌(Heterofermentative bacteria)的发酵产物除乳酸外还有乙酸及乙醇等。能利用葡 萄糖的微生物一般都能以乳酸作为碳源并将乳酸进一步分解为乙酸等产物；反之则不一定， 如有一株巨球型菌就不能代谢乳酸。有些乳酸发酵菌还能利用柠檬酸作为碳源，发酵产物是 3-羟基丙酮和丁二酮，如乳脂链球菌(Streptococcus cremoris)，这类细菌在厌氧处理含柠檬酸 的废水（如柠檬酸发酵工业和乳制品工业等）时起着重要的作用。 12.2.2.2 产氢、产乙酸细菌 乙酸是废水厌氧消化的主要代谢中间产物。乙酸一部分来自于发酵过程，另一部分则来 自于产氢、产乙酸细菌对脂肪酸的降解。脂肪酶将脂肪水解后得到的脂肪酸能被产氢、产乙 酸细菌利用，其中碳链数是偶数的脂肪酸被降解为乙酸和氢气，而奇数碳链的脂肪酸则被分 解为乙酸、丙酸和氢气。这类细菌一般要与利用氢的产甲烷菌或脱硫弧菌共栖生存，在厌氧 消化污泥中，只能与氢利用细菌共栖才能生存的细菌浓度高达 4.5106 个/ml。 由于产甲烷菌通常只能利用乙酸，只有极少数才能够利用丙酸，而在发酵和奇数碳链脂 肪酸的降解过程中都会产生丙酸和丁酸等，这些有机酸如不能被降解，将使厌氧消化液的 pH 降低，产生酸败。因此在厌氧消化的微生物群中还应该包含能将丙酸和丁酸等降解为乙 酸和氢的微生物，人们将它们称为 OHPA 菌。沃氏互营单胞菌(Syntrophobacter wolinii)就能 将丙酸分解为乙酸和氢。 由 OHPA 菌代谢产生的乙酸和氢约占产甲烷菌底物的一半左右，因此 OHPA 菌在厌氧 消化系统中起着重要的作用。但是 OHPA 菌对 pH 非常敏感，必须保证厌氧消化液的 pH 在 中性范围内，否则就会造成酸败；同时它们的倍增周期需要 2~6 天，生长速率比甲烷菌要慢 得多，这样在连续厌氧消化操作中如何保证这类细菌不发生酸败、不流失就成了关键问题。 发酵细菌和 OHPA 菌的生长和代谢需要消耗大量的 ATP。与好氧过程可以通过呼吸链 产生大量的 ATP 不同，厌氧过程只能在生物脱氢过程中获得 ATP，产 ATP 的效率要比好氧 呼吸作用低得多。因此消耗大量的 ATP 就意味着需要降解更多的有机物、发生更多的脱氢 反应。脱氢反应的进行则依赖于细菌内的氢受体 NAD+，但是 NAD+的数量也是有限的，因 而又依赖于还原态 NADH2 的重新氧化。NADH2 的氧化有两条途径：一是在氢酶的作用下 NADH2 直接脱氢形成 H2 逸出系统，这一途径在厌氧消化系统中并不常见；二是以部分代谢 中间产物作为氢受体，在 NADH2 氧化的同时使中间代谢产物本身转化为还原态发酵产物。 由于这些发酵产物基本上都是有机酸，因此又会对 pH 的控制和微生物生长产生不利影响。 解决这些问题的关键是系统中必须存在产甲烷菌，通过产甲烷菌的代谢，就能将从底物上脱 除下来的氢用于甲烷的合成而逸出系统，这样就可以保持系统中 pH 值的稳定。 12.2.2.3 产甲烷细菌 产甲烷细菌在厌氧消化系统中虽然处于食物链的末端，但对有机污染物的降解和系统的 正常运行起着决定性作用。正是由于产甲烷细菌在厌氧消化系统中的重要地位，对它们的研